번식 생태학의 개요와 해저 무척추 동물의 유충 발생

1. 산란과 수정의 문제

  성체 무척추 동물의 번식 방법은 생산된 유충 무리의 운명을 위해 본질적인 의미다. 유충 무리에서의 "waste"의 크기는 요인이 접근하여 그 부모 수정 방법에 의존할 수 있는데, 그것은 배가 보호되는 방법이다.

수정의 방법
  교미는 가장 확실한 알의 수정 방법이다. Sound의 무척추 동물에 관해서, 이 방법은 capitella capitata, Cephalopods와 모든 갑각류를 위한 더 높은 모든(또는 거의 모두) Prosobranchs로 알려져있다. 교미는 모든 극피동물, 모든 다모류, 원시적인 여럿의 Prosobranchs, 그리고 모든 Lamellibranchs 면에서 알려지지 않고 있다. 교미 때, 알과 정자는 그 교미 동물의 환경으로부터 완전히 독립적이고 정자는 직접적으로 유도된다, 정협에서 또는 그 암컷의 생식기 등, 정자는 같은 종의 알을 발견하는 좋은 기회를 가지고 있을 조건으로 옮겨지게 되면 그들의 활동은 자극될 것이다. 그리고 그런 까닭에 100 퍼센트 알의 수정은 가능한 것처럼 보여진다. 게다가 그 어미의 안에 있는 수정의 결과는 그 알이 또한 그 수정 후에 그 배의 발생 동안 그리고 주위로부터 더 잘 보호될 수도 있다는 것이다. 그들은 내부 brood-protection 의 태생이나 다른 양식에 의해 어머니의 안에서 또는, 그들은 이미 그 나팔관에서 할 수 있다. 또는 더 큰 육식성의 적에 의해 공격당할 수도있는데, "attack"에 대하여 정자는 그 물에서 자유로이 수정되는 것인 알은 다시말하면, 어미내에서 산란된 알보다 박테리아와 적충류 대항에서 다소 방어하고 있다.
  활동적인 교미도 가지고 있지 않는 무척추 동물의 몇몇은 "pseudo-copulation"을 가지고 있습니다. 그런데, 그것은 거의 그 진짜의 교미에 대해 알려진 모든 이점을 포함하는 것처럼 보인다. Amphiporus와 Lineus (Nemerteans, both known from the Sound)속에 있어서 수컷과 암컷은 공통적인 점액 덩어리이고, 그들의 알과 정자가 끼워져 산란된다. 그러므로, 좋은 조건하에서 일어난 산란은 알에서 보는 것과 같이 수중에서 자유로이 뿌려질 때 오히려 기회가 적다. 물의 흩어지게 하는 운동은 거대한 물속에서 자신의 종의 정자를 만나는 기회는 비교적 짧은 시간의 공간에서 개체의 알이 수정될 수 있는 것보다 적다. 그러나, 이런 경우는 아니다. 다른장에서 보여준것과 같이 대부분 해양 무척추동물의 성숙한 암컷의 경우 그들이 그들 자신 종의 정자의 유영에 의해서 그렇게 된다. 그것의 그들 주의에 "sexual miliu" 형태이다. 그런 조건일 때 성숙한 수컷은 1년 또는 달에 그들의 성숙한 생산을 유지할 수 있다. 그러므로 그들 활동적인 정자의 무리에 의해서 산란이 유도되고 또한 알은 물에서 자유롭게 뿌려졌을 때 산란할 수 있는 좋은 기회가지고, 알의 "waste"는 이 산란기교 때문에 많이 줄어든 것처럼 보인다. 정자 산란은 기수의 영향으로 움직이지 않는 정자는 위험하다. 그리고 사실 자유로운 알은 산란 방법의 대부분 불리하게 때문에 박테리아나 적충류로부터 공격에 노출되어 있다.

 

산란의 방법
  태생 - brood-protection의 높은 위치 - 바다에서 무척추동물안에서 덜 중요한 것처럼 보인다. Sound에 있어서는 Actinian Hormathia digitata, 극피동물 Amphipholis squamata, 다모류 Dodecaceria concharum forma A, Nemertean Prostoma obscura, 그리고 Prosovranchs Littorina saxatilis와 그리고 Hydrobia jenkinsi로 알려져 있다. 마지막 언급된 세가지 종에서 있어서 그리고 태생인 Amphipholis는 Sound로부터의 정자에서 관찰되었다. 남은 2종은 문헌에서 보면 다른 지역에서도 기록이 있다. Prostoma obscura와 Hydrobia jenkinsi는 기수 동물이다. 그런데, 그것은 진정한 해수 종으로 생각되어 진다.
게다가, 특별한 기수조건하에서 Nereis diversicolor는 태생에 의한 번식을 배제할 수 없다. 또한 유생에 의해 보통 생식하는 Nereis dumerili는 때때로 어떤지역에서 태생으로 발견되었다(HERPIN 1925). 그러나, 후자 2종은 덴마아크에서 지금까지 기록되지 않았다.
  Brood-proerction은 다른 몇 몇의 조절과 Sound에서 다른 몇 몇의 그룹에서 발견된다.
덴마아크 해에서의 예 : Henricia sanguinolenta, Asterias mulleri, Exogone verugera, Sphaerosyllis tetralix, Autolytus prolifer, Miroserpula infoata, Crepidula fornicata, Ostrea edulis, Montacuta bidentata와 M.ferruginosa, Pholas candida, Teredo navalis와 모든  Isopoda, Amphipoda, 그리고 Decapoda. brood-protection에서 약간 더 원시적인 형태 :  Harmothoe  imbricata와 H.impar (elytra 아래 얇은 젤라틴 층내 알), Notophyllum foliosum 와 (척추돌기에 의해 등위쪽으로 덮혀진 알), Capitella  capitata, Polydora ciliata, P.coeca, Pygospio elegans, Nereis dumerili, Fabricia dubia, Filograna implexa, Spirorbis borealis, S.spirillum, S.sgranulatus (모든 알과 배는 어미의 관안에 알을 낳고, 새롭게 물을 넣는다), Modiolaria discors(산란장소에서 어미내 알들) 그리고 만각류, 예를들면, Balanus (Nauplius기에 도달할 때까지 체내에서 알이 발달). 모든 변이시기는 알았다. 쌍각류의 3종에 있어 Sound에서 공통적인 발생이고, 문헌에 따르면 mantle cavity안에서 알이 발달되어 산란되는 사실을 알았다. 즉, Mya arenaria (VLES 1909), Mya truncata (OSLER 1826), 그리고 Zirphaea crispata (BOUCHARD-CHANTEREAUX 1879). 같은 것은 Cuspidaria cuspidata (GROBBEN 1892) 로 알려져 있습니다. 그런데, 그것은 오히려 Kattegat 에서 공통인 종입니다. 모든 문제중에 4종은 다소 긴 수관 또는 길고 돌출부의 덮개 사이에 연합한 쌍각류가 긴밀히 조직되어있다. 몇 몇 알은 대개 우연히 아가미에서 물의 흐름과 함께 정자 유도에 의해서 수정되고, 산란 후 mantle cavity안에서 유지된다. 따라서, 이 brood-protection은 틀린 것으로 고려되어야 한다.
  하층에 붙여진 캡슐에 자유로이 놓여진 알. 이 산란 방법은 Sound 안에서 몇 몇 종은 알려져 있다. 특히, 다모류 즉 Spio filicornis와 다른 몇 몇 Spionidae와 여럿의 Prosobranchs, 예를 들면, 모든 Rissoidae, Littorina littorea (해양성 포낭), Turritella communis, Coecum glabrum, Scala clathrus, Pelseneeria stylifera와 Trophon, Nucella, Sipho, Neptunea, Buccinum, Nassa, Bela, Philbertia 속 안에서 조사된 모든 종과 두족류속에서 Rossia와 Sepietta 이다. 외양성 이든 내만성이든 배에서 부화는 통하여 특별하고 부드러워진 그 캡슐의 부분의 미리 형성된 출구 구멍을 통해 종종 캡슐을 남길 것이다.
  알은 하층에 붙어있는 실모양 또는 덩어리 모양의 젤라틴 안에는 자유롭게 쌓인다. 이 산란 형태는 Sound안에서 무척추동물의 대단히 많은 수를 쌓을수 있다. 즉, 다모류 Phyllodoce groenlandica, Eulalia viridis, Scoloplos armiger, Cirratulus cirratus, Owenia fusiformis, Terebellides stromi, Dasychone bombyx, 몇 몇 유영동물문, the Prosobranchs Acmaea testudinalis, Gibbula tumida, Lacuna pallidula, Littorina obthsata, Hydrobia ulvae and H. ventrosa, Turritella communis, Bittium reticulatum, Triphora perversa, Capulus hungaricus, Brachystomia rissoides, the Tectibranchs Actaeon tornatilis, Retusa truncatula, Acera bullata, Philine aperta, P. scabra, Aplysia punctata, Limapontia capitata, all the Nudibranchs, the kamellibranch Modiolaria nigra, 그리고 the Cephalopod 속 Loligo 와 Alloteuthis. 또한 모래질로 외피가 둘러싸인 점액이 단단한 림모양의 편평한 알은 모든 Natica 종의 속에서 알려지고 있고, 그것은 산란의 형태에서도 언급되어지고 있다. 배가 있는 어떤종에 있어서, 그 배가 그것들이 안으로 끼워진 점액을 먹을 몇 몇의 종에서 다른 경우에 점액은 단지 보호층으로서 가치가 있다.
  알은 하층에서 점착하거나 하나 하나 분리되어 뿌려질 것이다. 이 형태의 산란은 Placophores Chiton cinereus와 C. marginatus (자주 서로 가깝게 부착된 몇 몇의 알), Prosovranchs Aporrhais pe pelecani (LEBOUR 1933a), 그리고 쌍각류 Cardium eziguum (LOVEN 1870) 로 알려져 있습니다. 이 종에 있어서, 알은 두껍고, 젤라틴 모양의, 끈적끈적한 외피로 둘러싸여 있다. 그러나 확실한 자연조건하에서 알아내기 매우 어렵고, 언급한 종은 산란형태를 통해서 지금까지 알려진 유일한 전형적인 것이다. 그러나, 그것은 Macoma calcar, Astarte borealis, A.montagui 와 A. elliptica (Sound안에서 모두 산다)는 Cardium exifuum (THORSON 1936)에서 알려진 완전히 같은 형태의 젤라틴 모양의 외피를 가진다. 그리고 그것은 대개 그들이 후자 종들도 유사한 방법으로 그들의 기질에 점착한다. 연구는 알려진 그룹에서 종에서 대다수 증가할 것이다.
  알은 밑바닥을 따라 부상하거나 수외로서 뜨게하는 외피와 따로따로 떨어져서 뿌린다. 대부분 극피동물을 통해서 알려진, 몇 몇의 다모류, 예를들면 Nereis Pelagica, Nerine foliosa, Chaetopterus wariopedatus, Pectinaria koreni, Ampharete grubei, Nicolea venustula,  Arenicola marina 와 Thelepus cincinnatus, 대부분 Placophora, 가장 많이 원시적인 prosobranchs, 예를 들면 Acmaea wirginea, Helcion pellucidum 과 Gibbula cineraria 그리고 쌍각류의 대다수이다. 이 산란형태는 우리의 바다에서 가장 중요하다. 알에 있어서 이 방식은 매우 다양하게 퍼뜨린다. 수컷의 몇 몇 종에 있어서 밑바닥에서 휴면하거나 하층위에서 산란한다(극피동물, 몇몇 다모류, 유영동물, Placophores, 쌍각류, Prosobranchs and 두족류). 다른 종에서, 어미는 그 수면 (Syllidae, Nereidae, Eumeniidae, Cirratulidae 의 epitoquous 형태, 그리고 Hermionidae, Phyllodocidae, Amphinomidae 과  Scalibregmidae 의 몇몇 종) (덴마크외해에서 연구재로로 다루어진 문헌을 인용하였다.)- 최근 산란된 알은 액포를 가진 "순수 해양성", 그들은 물에서 부상할 수 있고(다모류의 몇 몇 속을 통해서 알게되었고, 예를들면, Nerine, Scolecolepis(수면에 작은 젤라틴모양), 그리고 Poecilochaetus), 또는 그러나 수괴의 가장 미약한 운동에 의해서 뜨게하거나 흔들지만 그들은 물보다 어느정도 더 무거울 것이다. "해양성 알"의 대부분 속하는 형태는; 수중에서 바닥에 가장 잘 가라앉은 결과로, 그러나 바다에서 그들은 물속에서 처럼 "진정한 해양성"알은 정상적으로 뜨게된다. - 수중에서 발달하는 거의 모든 알은 해양성 유성인 것을 발견하였다. 예외는 예를 들면 Arenicola marina, Ampharete  grubei와 Thelepus  cincinnatus이다.


2. 알을 낳는 유인과 환경조건

  해저 무척추 동물의 암컷에 산란(pp. 443-446)을 보여준 것은 수컷에서 정자에 의해 종종 유도된다. 그러나 수컷은 알 또는 자신의 종의 암컷 "egg-water"에 의해 둘러싸였을 때 산란이 유도될 것이다(GALTSOFF 1940). 그러나 처음 수컷무리에서 산란이 시작은 환경에서 하나 또는 그 이상의 요소이다.

A. 먹이조건
  물론 번식과 산란 직접 유도로서 가치가 없거나 아주적게 보여진 그들의 유성생식을 재료로 성체로 만드는 유기적인 물질의 잔여분에 따라서 종의 성장률을 통해 가치의 바탕을 두고 있다. ORTON (1920, p. 341)은 Plymoth에서 Ascidians Leptoclinnium gelatinosum과 Bothryllus violaceus를 "번식기 말기와 초기" (즉, 여름철)는 "동시에 제거할 수 있는 번식의 결정적인 먹이요인인 수중에서 이종에 있어서 큰 성장을 발생하고, 대개 같은 해수온"을 언급하였다. 이것과 몇 몇 다른 실험에 관하여 해양 무척추동물처럼 ORTON (I. c.)은 결과의 개괄 이유에서 충분히 현저하다. 또한 염분의 변화에서, ORTON 따르면 산란자극으로서 작은가치 또는 없다.


B. 수온

  해수의 온도는 번식을 시작하는 데 있어서 보통 계절의 영향이 가장 필수적인 요인으로 생각됩니다. 몇 몇 저자는 APPELLOF (1912)와 ORTON (1920)의 모든 이런 문제들을 문제시삼았다. 그 후 저자들은 Naples, Plymouth, 그리고 River Clyde "정상적인 조건하에서 대부분 동물들은 뚜렷한 온도에서 번식한다. 그것은  생리적으로 일정한 종에서 또는 정확한 온도변화, 즉, 지역적인 최소온도 또는 최대온도이다."에서 무척추동물내 번식기에 주목하였다. 이 규칙은 거의 Sound에게 알려진 모든 번식 조건과 일치하였다. ORTON (I.c.)에 의해 주어진 보기와 관련해 잘 일치한다.
Sound에서 산란되는 크게 2가지 산란방법, 예를 들면 하계산란과 추계산란, 양쪽 모두 온도를 고려하여 배치하고 성체주위에 가장 높은 온도일 때 최대에 도달한다(cf. pp. 402-406). 깊은 수심에 몇 몇 종은 매우 낮은 온도에서 산란한다. 예를들면 일년중 가장낮은 수온이 1/2℃일인 4월에 한다(cf. p. 401). 따라서 ORTON's 이 말한 것과 유사한 "뚜렷한 온도변화에서" 번식 계절이다. Polydora ciliatam 의 유생을 관찰해보면 늦은 여름뿐만아니라 3월에  Sound에서 일어난다. 즉 최대와 최소 뚜렷한 온도시기 동안 ORTION's 의 Parella vulagta 통한 데이터와 일치하였고, 최소온도 뿐만아니라 최대온도에서도 Plymuuth에서 산란한다. 또한 산란이 같은 종 그리고, ORTION의 규칙에 의해 거기에서 발생하는 온도는 어떠한 것에서도 Sound (cf. p. 407)에서의 그 해에 구성될 수 있습니다. 그들이 생물의 다른그룹보다도 더 크게 불안정하다. 즉 번식을 통한 그들의 온도 폭은 그들이 살고 있는 물속에서는 훨씬 낫다.
  그러나, ORTON의 매우 흥미있는 주요한 결과가 의심스러운 것은 Sound로부터 관찰에 의해 더 지지될수 있었고, 그 점의 몇몇을 상세히 논의할 가치가 있다고 생각된다. 따라서  성숙한 동물이 유성생식을 하는 온도차이를 구별이 필요하다. 그리고 온도는 실제로 산란할 수 있는 동물이다. ORTON (1920, p. 340)은 "번식의 기준을 가지고 성숙한 알을 밀어낸다던지 수정된 알을 발달시킨다." 전체적으로 이런 2 시기 관하여 말했다. 이와같은 점에서 동의할 수 없다. 많은 바다의 무척추 동물은 그 번식기 외에 성적으로 생식할 수 있는 성숙하거나 거의 성숙한다. 그래서, 활동적인 성숙한 정자는 제한된 번식 계절에도 불구하고 또한 암컷의 예로 그들은 더 이상 퍼트리지 않거나 준비가 된 알에서는 한달동안 산란된다. 그런 종의 몇몇 안에, 몇 시간에서 몇 분 동안 물에 부유할을 때까지는 성숙하지 않은 것이다. 예로 : Pecten  opercularis는 늦은 2 월에 성적으로 성숙했으나, 산란은 7월-8월 (Firth of Forth, FULLARTON 1890). Tellina crassa 의 번식기에 있어서 기간이 여름에 있다. 그러나  성숙한 정자와 알은 또한 1 월에 발견되었습니다. Cardium  crassum의 실례는 "거의 어떤 달에도 발견된 성숙한 알과 정자. 유생은 봄과 여름을 통하여 플랑크톤을 먹고, 그리고 종종 풍부하다." (LEBOUR 1938, p. 124). 동 Greenland, Astarte (borealis, elliptica, montagui)의 종은 여름동안에 성숙한 알과 활동적인 정자를 포함하지만, 산란은 겨울 또는 늦은 가을에 산란한다(THORSON 1936). 그런 알들은 인위적으로 산란된 후 발달 또는 현재 외부 번식계절인 것이 거의 틀림이 없다. 또한 해양무척추동물에서 배발생에 관한 논문에서 좋은 인공수종은 현재 번식시기보다 1년 일찍 일어날 것이다. 수온은 유성생식이 성숙을 요구하고, 그것은 종의 분포지역 가까이 제한하는 것은 전체적으로 제외할 수 없다. 적어도 해양성 유생에 의해 보충되었을 때 성숙 유성생식 할 수 없는 작은 지역일 것이고, 그러나 그들은 산란하지 않는다. - GALTSOFF(1940)는 언급하였다. Ostreavirginia에서 생식생리에 관한 연구를 통해서 "그들의 생리학의 조건에 의해 결정된 수컷과 암컷으로 알을 낳는 데 대한 온도 "임계 온도", 그리고 더많은 논의를 통하여 중요한 견해를 여기에 넣었다.
  성숙과 산란를 통하여 제한요소로서 수온의 중요성에 따라서 대부분 해양 무척추동물의 분포는 의심할나위 없지만, 그것은 승인을 통하여 얻을 수는 없지만 현재의 종의 분포는 지역 안에서 동시에일어나고, 그안에서 수온은 산란에 적당하다. APPELLOF (1912)는 그 성장력이 있는 과정이 그 번식과 발달보다 의존에 덜 수온에 종속되다는 것을 지적했습니다. 그리고 우리들 현재의 지식은 완전히 이것을 확실하게 하는 것처럼 보입니다. 해양의 시기에 있어서 해양무척추동물은 해역이 할 수 있는 다른 몇몇의 흐름에 의해 운반되면서 거기에서 성숙하고 그들의 유성생식을 알을 낳고 성장한다. 그러나 적절한 유성생식과 산란은 유생발달에 방해가 될 것이다. PELSENEER(1901, p. 288)는 성체의 해양무척추동물이 유생보다 극한 온도 저항성이 더 강하고, SVEN RUNNSTROM(1927 a, p.40)과 공동저자는 첫 분열기가 오래 자유 유영한 유생보다 더 민감하다. 몇 몇 무척추동물을 포함한 이런 관찰은 : Strongylocentrotus droebachiensis, Echinus esculentus, Psammechinus miliaris, Echinocyamus pusillus, Echinocardium cordatum, Asterias rubens, Littorina littorea, Littorina obtusata, Nassa reticulata, Lacuna pallidula, Mytklus edulis, Dendronorus arborescens, Scoloplos armiger, Balanus balanoides, and Crangon vulgaris. 와 같이 sound에서 또한 공통적이다. - 그러므로, 발달의 가장 어린시기 온도가 관하여, 종의 전체적인 생활사에서 가장 민감한 시기처럼 보이고, 정상적으로 발달하는 그들 시기는 자신의 세계에 의해서 스스로 유지할 수 있는 집단으로 인정할 것이다.
  그러므로, 온도는 다음과 같은 종의 분포 제한의 경우 : 넓은 범위에 있는 동물에서 그들은 그들의 알과 정자를 성숙과 산란뿐만아니라 성장할 것이고 그안에서 얼마간 작게 성장할 것이다. (유성생식의 범위에서는 성숙할 것이고, 어떤종에 있어서 아마 산란이 일어나지 않을 것이다.), 그리고 작은 지역조차 성장, 성숙과 산란을 하지 않지만 EH한 유생가 배의 성공적인 발달이 일어날 것이다.
  그 온도 이외 덧붙여, 먹이조건 또는 분포의 영역을 결정하기 위해 기여할 것이다. 온도조건하에서 살고있는 종의 성숙, 산란과 성공적인 초기 분열시기 발달은 플랑크톤적인 유생이 플랑크톤을 강제적으로 먹이는 위기를 통과한 후에 갖는다.  종 문제를 가정해 보면, 한대 또는 남쪽에 분포한다. 바다에 있어서 그런 종은 성숙, 산란 그리고 안정된 수괴의 연안역의 분열을 통하여 가장 최적조건을 종종 알아낼 것이다. 표층수 안정 때문에 여름에는 따뜻해질 것이다. 그러나 영양염이 안정된 지역에서는 플랑크톤의 생산을 통하여 얻을 것이고, 적은 양은 표면으로 상승한다. 초기발생, 산란, 성숙을 통한 최적 온도 영역의 정확한 평가는 죽거나 굶어죽는 대부분의 플랑크톤적 유생때 적은 먹이양 때문이다. 가장 좋은 수층에서 현재 영양염 지역에 있어서 플랑크톤이 짧게 번성하고, 온도조건을 통한 번식은 가장 적합하다. 성체의 무리 조건하에서 짧은 시기동안 산란을 시작할 것이다. 수온뿐만 아니라 먹이조건도 좋아야 한다. 이런 집단 소수부분의 시기동안 번식에 따라서 온도가 "번식점"으로 상승한다. 비슷한 조건 이상으로 있는 기간의 중요하지 않은 부분 동안 낳을 Such는 그 덴마아크 말 물, 예를 들면, Isefjord의 여럿의 영역에서 유생으로 알려져 있습니다.


C. 다른 산란 유도

  ORTON(1920, p. 361) 는 그의 논의의 주된 결과로서 "해수온도 정상적인 생물학적 조건하에서 해양동물에 중요한 번식제어의 주요한 영향을 받는 것이 틀림없다." 조건에 관한한 동 Greenlandicfjord 북쪽 지역에서 발견하였다. "정상적인" 것으로 간주할것이고, 나는 몇몇 예에서 수온은 해양 무척추동물에 산란유도를 지배하는 모든 어떤 영향력을 제외한다. 각 달마다 10-70 수직 플랑크톤을 잡아끄는 협만의 중간부분에 고정된 장소에서 잡는다. 그리고 플랑크톤은 수집된 후 즉시 살아있는 것을 조사하였다. Mya truncata와 Saxicava arctica의 유생은 겨울 동안에 없었지만, 활동적인 여름철 동안 그 부유 생물이 많습니다. 그래서, 그들의 유충의 발생은 명백한 리듬을 보여줍니다. 그리고, 여름철에 번식을 온도로서 유도하는 것을 제한한다. 그런데, 그것은 5월초 (THORSON 1936) 별개로 번식을 하는 것입니다. 그리고 늦는 5월 23일에는, 그 의문의  중인 정점에 있는 온도는 있었습니다: 그 표면 -1.59℃.;  5m에서 -1.44℃.; 10m에서 -1.51℃.; 그리고 50m에서 -1.69℃.(USSING 1938), 예를 들면. 1월과 봄동안에 같은 수온을 나타내는 것을 알았다. 6 월에, 그 녹는 얼음은 그 표면 위의 소금기가 있는 수층을 형성합니다. 그런데, 그것은 5m에서 그 물이 한 덩어리로 만들고 안정화된 것으로의 3m의 깊이로 연안의 근처에 있는 모든 동물은 죽는다.
그러므로, 그 소금기가 있는 수층의 아래의 물은 여전히 부정 온도를 가지고 있습니다. 그런데, 그것은 어떤 Mya에 있는 계층과 Saxicava가 가장 많은 예입니다.
7 월에, 유충수가 그것의 최대에 있을 때, 비록 뚜렷이 여름에 계절을 한정한 그 온도는 Mya와 Saxicava에서 설명하는데 도움을 그만큼 그 양육을 하는 사실을 양수입니다 (표면에서 8℃에서 12℃), 사실은 그리고 많이 더 일찍 광대한 규모에 그 온도의 상승을 세트합니다. 아주 비슷한 조건은 Pectinaria granulata와 Harmothoe imbricata에 대한 같은 영역에서 널리 퍼져 있는 것처럼 보입니다(THORSON 1936, p. 86).
  그러나 그것은 광대한 규모 위에서 종이 놓여있는 이것에 알을 낳으면서 East Greenland에 피요르드에 있는 phytoplankton으로 불시와 함께 증가시키는 사실의 문제입니다.
  그것은 그 양 사이에서 연결이 한다고 가정하기 위해 자연적인 것처럼 보입니다. Lamellibranchs에 있는 계절의 예를 들면은 언급한 phytoplankton과 그 번식하고 또한      Calanus finmarchicus의 양육에 대한 MARSHALL, NICOLLS와 ORR (1934)는 관찰을 하고, Icelandic 피요르드의 안에 있는 것은 STEEMANN NIELSEN (1937, p. 3)가 Zooplankton의 생산에 대해 언급하고, 그리고 EINARSSON는 북쪽 대서양에 있는 Euphausiacea (1945, pp. 132-34,에서 언급하였음)에서 그 같은 방향으로 방향을 가리키기 것을 보입니다.
MIYAZAKI (1938)는 관찰에 의해서 훨씬 더 이 짐작이 갑니다. 일본은 녹색의 갈파래의 추출물과 그 물에 Enteromorpha의 종을 더함으로써 gigas한 Ostrea의 수컷에 알을 낳는 것을 유도 시켰습니다.
같은 저자들은 몇 몇의 자극적인 산란을 시도하였으나 모두 실패하였고, Ulva의 촉촉한 잎은 뽑아내는 운동은 산란유도로서 충분하다. 그 활동적인 물질은 그 물에서 녹는 성질을 잃지 않고 40 분에 그것의 활동까지 30 동안 끓으면 됩니다. 그래서, 그것은 그 배제되지 않습니다. 그런데, 그것은 phytoplankon의 무리에서의 증가입니다. 그리고 해양 무척추 동물에 알을 낳으면서 산란을 유도 시킬 수 있습니다. 또한 그 온도와 그 phytoplankton이 최대가 알을 낳는 것을 함께 유도할 수 있는 가능성이 있는 것처럼 보입니다. 몇 몇의 해양의 무척추동물 안에 있는 알을 낳는 것에 있어서의 달의 주기성은 성숙시키고 알을 낳는 데 대한 그 온도가 끊임없이 관계하고 있는 기간 동안 발생하는 것처럼 보입니다. 그럼에도 불구하고 그 산란은 이 기간 동안 리듬적인 것을 보입니다. 그리고 아마 더 적극적인 자극이 온도 외에 하나 이상이 알을 낳는 효소를 유도하는 것처럼 보입니다.
  AMIRTHALINGAM (1928)은 그의 그 달의 주기성의 상세한 토의에 하고 있고 또한 그 phytoplankton에서 어떤 달의 주기성을 보여주는 것처럼 보이는 관찰을 언급하였다, 그래서 그것은 배제될 수 없도록 그 해양 무척추 동물에 있는 리듬적인 산란은 그런 달에 의한 파동에 기인한다면, 이것에 의해 단순히 반영하는 것을 추축할 수 있읍니다. 그리고 우리들의 현재의 지식은 이 점에 있어서는 어떤 결정적인 결론을 정당화되어 있지 않습니다. 그런 문제에 있음에도 불구하고 재미있고 규칙적인 연속적인 관찰이 있기에 굉장할 것처럼 보입니다. 그리고 틀림없이 매우 귀중것 입니다.
  phytoplankton의 생산은 해양 무척추동물에 알을 낳는 자극 산란을 할 수 있는 이것은 해양의 생물학자. MIYAZAKI'S 실험에서 넓은 범위의 새로운 문제의 원천이 될 것입니다. 그리고 언급되면서 Lamellibranch로 수행되었습니다. 그리고 그것은 Lamellibranchs에 있는 쪼개지고 있는 발생 장소를 빨리 잡는 것은 잘 알려진 사실입니다. veligers기에 자유유영하는 조개는 Ostrea virainica가 52시간후 18-21℃에 수정하였다. GALTSOFF), Gryphaea angulata 는 24시간후 20-231/2℃에서 수정된다 (AMEMIYA 1926) Tapes pullastra에서 48시간 후 수정된다 (ASHWORTH 1905). 그리고 Pholas truncata(북 아메리카 종들) 이미 몇 시간후 수정된다(SIGERFOOS 1895). 다른 여럿의 예가 알려져 있습니다. 그 phytoplankton 유기체가 그 유생이 그들을 게걸스럽게 먹을 수 있는 그런 크기라면, 이것은 Lamellibranchs의 무리에 알을 낳으면서 산란시키는 phytoplankton이 최대가 되는 것에서 산란한다.- 그 유생에 대한 본질적인 가치일 지도 모르는 기회를 시작하는 시도를 위해 먹이의 역할을 며칠 후에 할 수도 있다는 것을 의미합니다. 그 같은 phytoplankton이 최대에 될 때 극피동물, 다모류와 또한 Gastropods에서 있어서 산란을 발생시킨다면, 는 완전히 다른 조건에 도달할 수 있다. Echinoderm 배는 유충의 planktotrophic 시기에 도달하기 위해 일주일에 걸쳐 수정 후에 종종 보이기 시작합니다. 그리고, 다모류와 Gastropods의 대부분의 배는 젤라틴 모양의 안정된 것이나 유생이 수정 후의 2주 지나면서 어떤 planktotrophic 유생에서 부화해서 캡슐에서 심어지는 것을 보입니다. Lamellibranch 유생이 알이 낳아서 그들 자신이 산란을 유도하여서 phytoplankton을 먹을 수도 있는 동안 그것이 완전히 사라지지 않았다면, 아마 극피동물 (먹이 먹는시기에 도달하였을 때)의 유생들, 다모류, Gastropods (2주후에 부화되었을 때)는 감소하여 phytoplankon을 최대로 발견할 것입니다. 그것은 phytoplankton이 알을 낳는 자극만큼 어떤 가치인지를 자연스러운 조건을 알기 위해 매우 중요합니다. 그리고 만일 그렇다면, Lamellibranchs가 해양 무척추 동물의 다른 그룹보다 그런 자극에 민감하다.


3. 그 양육의 길이에게 영향을 미치는 조건 계절

  이 논문에 초기 있어서 번식 계절의 기간이 종 (p. 400)으로부터 종에게 상당히 변화한다는 것을 지적했습니다. 매우 짧은 종의 몇 몇은 가집니다. 그런데, 다른 몇몇은 매우 오래 태어나는 계절, 그리고 다시 적당하게 긴 계절에 다른 몇 몇 종이 보입니다. 짧은 산란 계절을 가진 덴마아크 종 중에서 Arenicola marina 는 문헌에 따르면 일년에 한번 2일 안에 알을 낳는 전체적인 과정을 수행합니다(PIRLOT 1933). Amphiura filiformis는 그 모든 알을 알을 낳는 것으로 알려져 있읍니다 (MORTENSEN 1920). 저서 지역의 넓은 이종의 많은 발생과 단일형태에 따라서 그리고 동시에 큰 무리의 예로 산란의 문제, 일예로 다른 것안에서 산란이 유도된다. 더 나아가 이 종의 planktonic한 유생의 발생은 짧은 기간으로 제한됩니다. 그리고,  Amphiura 는 우리들의 바다에서를 별개로 분류되고 매우 짧게 태어나는 계절을 가정하면 원리에 맞게 보입니다.
planktonic한 유생을 가진 여럿의 종은 다르고, 플랑크톤시기 동안에 발생 시기의 제한된다.  조금씩 오래된 유생의 발달의 우월에 대한 더 오래된 유생의 우월에 대한 젊은 유생의 중량에 있어서 우월함으로부터의 점차적인 발생이 오래된 유생의 우월함에 대한 몇 몇 해양의 일련의 수집기간 동안에 앞설 수도 있다. 이것은 이 종의 모든 유생이 훨씬 많이 태어나면서 동시에 산란하고 그만큼 더 번식이 일어나지 않은 것이다. Sound에 있는 이것 처럼 행동하고 그러므로 짧은것과 일년 당 태어나는 다른의 계절에 가지고 있기로 되어있을 수도 있다. 예를 들면 : Echinocardium  cordatum, Brissopsis  lyrifera, Psolus  phantapus, ?Mysta  barbata, Glycera alba, Magelona  papillicornis, Myriochele  danielsseni, Pectinaria  koreni, Eulinella  nitidissima, 그리고 Natica  montagui  (cf. the table on p. 403).
  긴 알을 낳는 계절은 여럿 조건에 의존할 수도 있습니다. Sound 안에서 그들은 예를 들면 종의 거대한 수직분포를 가진다. 그 온도의 상승까지, 더 깊은 물에서 보다 여름 일찍 알을 낳기 위해 얕은 물에서 산란을 일으키게 됩니다. 일년 후에 그 온도는 다시 상승합니다. 예로는 : Nassa  reticulata, Bittium  reticulatm, Philine  aperta, Acera  bullata, 그리고 Montacuta, bidentata,  cf. table on p. 403 - 긴 산란 계절은 어린 시기 동안 다른 산란이  원인이고 오래된 것은 어버이 무리의 예이다. 이것은 Decapods  Leander squilla 와 Carcinus  maenas 예로 널리 알려져 있다. 우리들의 수중에서 더 오래된 Mytilus edulis의 견본은 봄에 태어나는 것처럼 보입니다. 그때, 더 젊은 그 견본은 그 해 후에 알을 낳을 것입니다 (AD. JENSEN & SPARCK 1934).
Plymouth에서 Pomatoceros triqueter, Hydroides norvegica, Filograna implexa, Anomia achleata는 배 중의 100 퍼센트 이상까지 인위적으로 산란될 때 생산물을 산출한 성숙한 성적인 생성물은 4달후 정착했고, 이미 6주후 Nudibranchs Eubranchus (Galvina) pictus 와 Eubranchus pallidus (=exigua) 산란된 몇 몇을 알이 한 덩어리로부터 어린 veligers가 부화된다(ORTON 1914). COE (1933, 1934, 1936)는 Massachusetts에서, 정착한 후 20일 이상 성숙한 유성생식을 포함한 Teredo navalis의 여럿의 견본을 발견하였다. ORTON (1920)은 어느 것이 같은 여름에 정착했는지를 알기 위해 그 스폰지의 안에 있는 배를 Grantia compressa와 Sycon coronatum으로 발견했습니다. 봄에 있는 알과 이른 여름이 할 수 있는 그런 종의 무리가 성숙하고 같은 계절에 이 후에 알을 낳을 어린것들을 생산한다는 것은 명백합니다 - 오랜동안 계절을 알을 낳는 것은 몇 차례 1년 동안 알을 낳는 예로 몇 몇 Decapods에 있다. SPARCK (1920)는 어느 것이 크게 어두워(in the Limfjord)져 있는 그들의 알을 흘렸는지 많은 알을 포함한 Mytilus edulis의 예가 그 산란 후에 중지했다는 것을 언급합니다; 하나의 암컷의 안에 있는 계절 당 알을 낳는 것이 더 많이 일으키는 산란을 보여준다.
SCOTT (1901, p.164)는 그만큼 실질적으로 Man의 Isle으로부터 Mytilus edulis를 위한  상태는 "특별히 번식은 더 많은 재생적인 요소는 1시간에서 3시간까지 시간을 확장하는 한 방사에서 방출되는 있었습니다. 그 같은 근육은어떠 더많은 재생적인 요소로 다시 자유롭지 않았습니다."  Isefjord로 부터의 우리의 실험은 일년당 발생하는 Mytilus의 단일산란마다 발생함을 보여주는 것처럼 보입니다 (cf. the graph on p. 404). 그래서, 알을 낳는 방법은 여기저기로 변화하는 것처럼 보입니다. 긴 산란기 동안, Sound에 있는 계절은 다음의 종으로 알려져 있습니다: Harmothoe imbricatam Polydora ciliata과 Polydora coeca, Capitella capitata, Spirorbis borealis, Lacuna divaricata, Littorina littorea, Retusa umbilicata, Limapontia capitata, 그리고 Mytilus edulis 이다.
  번식하는 계절이 긴 것들의 대부분은 단지 우리들의 주요한 일련에 있는 유생의 발생을 연구하는 것에 추적 당하였고 그리고 이 관찰로부터, 그 개개의 종 중에서 산란의 방법을 찾아내는 것은 거의 가능하지 않습니다. Spirobis borealis를 통하여, 그 같은 동물이 알의 여럿의 세대와 하나의 계절에서의 유생을 생산할 것이라는 것은 널리 알려져 있습니다. 그리고 Littorina littorea 때문에, 주요한 일련과정은 적어도 두 번의 큰 번식이 여름 동안 Sound에서 열림을 보여줬습니다 (p. 175). Mytilus  edulis에서 보였던 경우와 마찬가지로 보인다. 그래서 이 종에서는, 어떤 산란하는 리듬이 있는 것처럼 보입니다. Polydora에 있어서는 또한 매우 뚜렷이 그리고 갑자기 그 산란이 일어나지만 일정한 규칙적인 간격은 없다.
Capitella capitata, Lacuna divaricata, Limapontia capitata는 균일하게 산란이 발생하는 것처럼 보이고 결국 어떤 리듬도 없다. 2-3주간격을 가진 우리들의 주요한 일련의 과정으로부터, 어떤 달의 주기성과 연결되어지는 알이 리듬적으로 방출을 이해하는 것은 불가능합니다.
그런 달의 주기성은 또한 Sound에서 외해에 사는 종에서는 자주 알려지고 있다. 예를들면. Pecten opercularks (AMIRTHALINGAM 1928), Mytilus edulis, Macoma baltica, Mya arenaria  (HELEN BATTLE 1932), 그리고 Spirorbis borealis (GARBARINI 1933, 1936). 어렵고 여전히 풀리지 않은 이 문제로 더 접근하면 더욱 여기에서 다루는 것은 불가능합니다. 그러나 산란에 있어서 달의 주기성에 관한 진술은 - 결국 어떤 것이라 할지라도- 단지 Isefjord로부터의 Sound에서 작은 의미입니다 - 매우 다른 산란 계절을 가진 영역 - 그것은 Mytilus, Littorina, 그리고 Bittium 뿐만아니라 일년에 한번씩 Mya의 넓게 산란하는 계절을 언급하였다. 그러나 한번의 큰 산란은 어떤 그 달의 단계로의 관계가 알려지지 않는다고 진술했습니다. 그것은 그 달의 단계가 tide-water라고 진술하고 그리고 덴마크 해역안에 조수를 고려한 영역에 있는 동물에 대한 가장 큰 의미라고 가정되었습니다.


4. 번식의 한 형태 이상을 가진 종
 
  사실 해양 무척추 동물의 여럿의 종이 한 방법 이상에 재생산할 수도 있고 본질적인 가치는 의심할 여지없다. 그리고, 그들은 이 방법에서 처럼 더 큰 번식의 단지 한 방법을 가지고 있는 종보다 거대한 바다의 영역 넘어 경쟁을 필요로 하기에 그들을 능력있게 만드는 적응성을 달성합니다. 그 같은 종이 번식의 방법을 변화시킬 수도 있다는 것입니다, 그 둘러싸는 조건에 따라서 플랑크톤적으로 부터의 lecithotrophic (cf. pp. 432-438) 발생에 내만성에 원양의 형태로 특별한 생태학적 관심을 불러일으킨다. 그 주가 된 점 그리고 그것은 그런 변화 내에서 약간 자료를 요약하기에 바다 무척추 동물의 다른 그룹을 필요하게 보입니다.
말미잘:  STEPHENSON(1929, p. 159) 영국의 형태는 생식의 알과 해양성 유생은 모든 종이 일어나는 것이 공통적인 법칙으로서 언급하고 있으나, 이런 대부분의 종에서는 더 나아가 생식의 방법이다. 그것이 무성 (예를들면 Metridium dianthus 과 Sagartia 몇 몇 종) 또는 유성 (예를들면 Tealia felina 과 Hormathia digitata) 일 것이다. 그러나, Brood-protection과 무성생식은 같은 종과 하나 안에서 일어나는 것처럼 보이지 않고, 그것은 적어도 지리학적 영역의 단일 생식방법과 강하게 연합하여 있다. 그러나 몇 몇 예외가 있습니다; Metridium dianthus는 덴마아크 수중에서 알과 해양 유생에 의해서 무성생식을 한다는 것이 알려져 있읍니다. 그리고, 아마 이것은 또한 Sagartia lacerata 종도 그 경우입니다.
  Sponges. 무성 번식 (주로 바다해면)은 알과 해양 유생에 의해 생식하는 것과 같은 종류의 종으로 발생하는 것으로 알려집니다. Cornacuspongidae는 해양이고 성별이 없는 바다해면유생에 의해 그리고 알과 유생에 의해 그 물에서 수영할 때 생식할 수도 있습니다. 그리고 서로 매우 비슷합니다, 그래서 유사한 서로 (H. J. WILSON 1894) 상호간 구별이 거의 없다고 할 수 있습니다. TREGOUBOFF (1942)는 Villefrance로부터 떨어져 있는 부유 생물에서 발견된 Tetractinellidae의 유생에 대해 그것이 결정될 수 없고 그들의 알이나 바다해면으로부터 시작하는 것을 언급합니다.
  극피 동물: 덴마크에 있어서 극피동물에서, 성별이 없는 번식은 단지 재생 (예를들면. in Asterias rubens)으로서 발생하기 위해 보입니다. 그리고 그래서 의미가 작습니다. 그것은 어떤 덴마아크의 극피동물도 마음대로 사용할 수 있게 (그러나, MORTENSEN'S remarks(1921, p. 243) Asterias mulleri-Asterias groenlandica)에 보통 번식의 한 방법 이상을 가지고 있지 않는다고 진술될 수 있습니다. 그리고, 때때로 beem은 그 유생을 보호하지 않기 위해 발견했습니다, brood-protecting 종으로 보통 알려져 있습니다. 정상적으로 brood-protecting 종으로서 알려진 Henricia sanguinolenta 은 유생을 방어하지 않는다는 것을 알았고, 수괴에서 떠오르게 할 것입니다. 그런 조건 아래에서, 그 유생은 그 배가 그 어미에 의해 보호될 때 많이 감소되는 종 - 많은 감소를 가질 때 어미에 의해 방어를 한다.
  다모류 : 유성생식 뿐만아니라 무성생식도 알려져 있다. 이것은 다음 예와 같이 알려져 있다. syllidae, Chaetopteridae, Cirratulidaem Sabellidaem 와 Serpulidae, 그러나 정자와 알에 의해서 생식되는 형태는 그들의 배열에서 발달의 형식이 자주 다르다. 다모류는 그 둘러싸는 조건에 따라서 그들의 번식의 방법을 변화시키는 그들의 능력의 계산에 대해 더 큰 바다의 무척추 동물의 그룹의 안에 있는 예외적인 위치를 점유합니다. 그 문헌에 의하면, Sound에 거주하는 여럿의 종은 유성생식의 형태의 변화를 할 수 있다. 몇 몇 특징의 예이다.
  Nereis dumerili : 유성생식의 4가지 방식은 태생을 포함하여 알려져 있고 내만성과 외양성 유생이 발달한다. 각 각의 예는 내만성 유생과 함께 atoquous 방식으로 증식하고 - 반년후 - 해양 유생과 함께 epitoquous 방식 (WILSON 1932 a).
  Harmothoe : 북극해 brood-protection (IZUKA 1912, THORSON 1936), 덴마아크 해에서 유생과 자유로운 알 (cf. this paper pp. 46-48).
  Spio filicornis : In the same population pelagic larvae are found in spring and non-pelagic embryos, which feed on nurse eggs, in late summer (MESNIL & CAULLERY 1917).
  Pygospio elegans : Probably pelagic larvae in spring, and non-pelagic embryos, which feed on nurse eggs, in late summer (SODERSTROM 1920). Recent Danish investigations (cf. pp. 83-88) seem to show that the species is
Pygospio elegans: Probably pelagic larvae in spring, and non-pelagic embryos, which feed on nurse eggs, in late summer(SODERSTOM 1920). Recent Danish investigations (cf. PP. 83-88) seem to show that the species is able to reproduce with larvae of nearly all types form entirely non-pelagic to such with a long pelagic life varying with the areas in which they live and with the seasons of the year.
   Cirratulus cirratus: Brood-Protection at Falkands (FAUVEL 1916 a) and gelatinous spawns with non-pelagic development in northern seas(CUNNINGHAM & RAMAGE 1888).
   Dodecaceria concharum: Three tupes of sexual reproduction, all of them non-pelagic.
Further, two modes of asexual reproduction are known (MESNIL & CAULLERY 1898 a, and 1898 b).
   Pornatoceros triqueter: Normally oviparous, with a very reduced pelagic larval atage(VON DRASCHKE 1884), occasionally viviparous with a non-pelagic development(GRAVIER 1923, P.218).
   Confer also the varuing egg-sizes of Terebellides stromi, Nicolea Zostericola, and Ampharete grubei mentioned in this paper p. 125, 126 and 121 respectively.
   Placophora: The individual apecies seems to have only one type of reproduction at its disposal. In Chiton cinereus (cf. pp. 160-161) the mode of oviposition may vary from brood-protection, through batches adhering to a substratum, to eggs shed freely in the water, but the egg-size seems to be the same in all the cases and the embryos will always hatch in the same stage of development.
   Prosobranchs: Normally one mode of reproduction in the individual species. Exceptions in the Danish seas: Natica catena may probably have a pelagic or non-pelagic devel-opment according to the number of nurse-eggs at the disposal of each embryo(cf.pp. 220-222).
The non-pelagic development in Lunatia pallida may probably be changed by twin-formation into a pelagic one (cf. pp. 215-216). Lacuna pallida has larger eggs and embryos in the Danish waters than off France although the development is non-pelagic in both localities(cf. pp. 168-170). Brachystomia rissoides has extremely varying egg-sizes in different localities, even within neighbouring areas (cf. pp. 204-205).
   Opisthobranchs: Not a single case is known within this group in which a species has more than one method of reproduction at its disposal.
has more than one method of reproduction at its disposal.
   Opisthobranchs: Not a single case is known within this group in which a species has more than one method of reproduction at its disposal.
   Lamellibranchs: The individual species seem to have only one type of reproduction at their disposal, but the variations in the size of prodissoconch I and in the size of the meta-morphosing Veligers (cf. p. 279) seem to indicate a certain variation in the length of the here, but it can be stated that the lunar periodicity in the spawning - 그러나 이러한 다양성은 결코 그리 크지 않아서 그 종은 유충의 주요 형질을 변화시키지 못한다 (예를 들면 해양성에서 내만성 또는 플랑크톤적에서 lecithotrophic).
  Cephalopods : 각각의 종들은 단지 한가지 형태의 생식을 하는 것 같다.
  Crustaceans : Balanus balanoides 에서는 특정 조건하에서 일반적으로 자유롭게 유영하는 Nauplia는 Cypris 기까지 모체에 남아 있을 수 있다(S. RUNNSTROM 1925). 몇 몇의 Amphipods(예를 들면 Melita pellucida, cf. LEGUEUX 1926)는 다른지역에서 다른 크기의 알을 가지고 있는 것으로 알려져 있다. - shrimp Palaemonetes varianssms 바다에서 보다 담수에서 더 큰 알을 낳는다(cf. p. 228); 다른 Crangon crangon은  작은 여름철 알과 큰 겨울철 알을 가지고 있다 (cf. p. 321). 따라서 종에서 생식의 형태에 관해서 다양성이 큰 것은 Actinians, Sponges 특히 Polychaetes에서는 중요한 인자인 것 같다. 반면에 Echinonderms, Prosobranchs, Opisthobranchs, Lamellibranchs와 Crustaceans에서는 그렇지 않다.


5. 배의 발생의 방법

  산란의 방법과 그 해양의 무척추 동물에 있는 발달의 방법 사이에 존재하는 어떤 연결이 있는 것 같이 보였다. 그 덴마아크 물에서, 태생은 발달하고. 예외가 있는 내만성과 관련되는 것처럼 보입니다. 그런데, 그것은 다른 바다로부터 인 것을 압니다. Prosobranchs의  Planaxis sulcatus (New Caledonia, RISBEG 1935)와 Littorina angulifera (Bermuda, LEBOUR 1945) 는 예를 들면 태생을 해양의 유충의 시기에 의해 성공하고 있습니다. 외해에 있어서  brood-protection은 발달하는 내만성으로 이끌고 (예를들면. Asterias mulleri, Exogone gemmifera, Sphaerosyllis tetralix, Nereis dumerili (nereidogenous 형태), Modiolaria discors, 모든 Isopoda 와 Amphipoda), 뿐만아니라 해양 유생생활 (예를들면. Crepidula fornicata 와 Ostrea edulis, Montacuta bidentata and M. ferruginosa, Pholas, Teredo, Harmothoe, Polydora, Pygospio, Capitella, 와 대부분 Decapoda) 이다. 끝으로, Spirorbis의 종은 brood-protection을 짧게된 해양의 생활과 합쳐지고 있습니다.
또한, 알일 때 유생발달의 형태를 해저에 캡슐로 부착하여 자유롭게 놓는 것이 매우 다르다. 내만성 발생은 예를 들면 Nucella,  Trophon, Sipho, Neptunea, Buccinum, 해양성 유생은 Littorina littorea, Coecum glabrum, 그리고 몇몇 종의 Rissoa,  Nassa, Bela,  Philbertia, Mangelia 등이다. 알이 젤라틴 모양의 안정되고 자유로이 심어 놓았으므로 비슷한 조건은 발견됩니다. 그러므로, 예에 따른 종은 내만성이다. : Scoloplos armiger, Cirratulus, Terebellides stromi, Gibbula tumida, Lacuna pallidula, Littorina obtusata, Hydrobia ventrosa, Brachystomia rissoides, Embletonia pallida, 와 Modiolaria nigra, 유생동안의 예로 Phyllodoce groenlandica, Owenia fusiformis, Acmaea testudinalis, Lacuna divaricata, Bittium reticulatum, Triphora perversa, Capulus hungaricus, Actaeon tornatilis, Retusa truncatula, Acera bullata, Philine aperta, Limapontia capitata, 등이 외양성이다. 그 알은 단독으로 탈피하고 독립적으로 하층에 붙여지면서 Aporrhais pes pelecani에 있는 원양의 유생으로 발전합니다. 반면에, Macoma calcar, Astarte borealis, A. montagui, 그리고 A. elliptica 입니다. 거의 모든 알들은 단독으로 또는 물에서 부상하여 긴 플랑크톤적인 생활을 하는 해양성 유생으로 발달할 것이다. Sound로부터 예외는 예로. Arenicola marina, Ampharete grubei 와 Thelepus cincinatus 입니다.
  내만성 발생을 가지는 태아는 다른 여럿의 방법으로 먹이를 먹을 것입니다. 그들의 대다수는 large에서 일어난다. 그 어린 시기 밑바닥에서 전체적으로 발달할 수 있도록 지원하기 위해 먹이로 난황을 가지고 있다. 예로는 다음과 같다. : Asterias miilleri, Exogone gemmifera, Nicomache lumbricalis, Fabricia dubia, Lacuna pallidula, Littorina obtusata, Trophon truncatus, Modiolaria nigra와 M.discors, Thyasira flexuosa, 그리고 Astarte의 종이다. 또 다른 또 오히려 난황을 가진, egg-white-like 물질에 의해 훨씬 더 둘러싸여 있습니다. 그런데, 그것은 그들의 먹이 예를 들면, 덴마아크 Prosobranchs Lunatia Pallida과 Amauropsis islandica 이다. 또한 산란이 심어진 다수는 지금 젤라틴 모양의 젤리를 함유하고 그리고 나서 흰색을 포함하고 그 어린 배를 위해 먹이를 준다. 이것을 가지는 모든 종이 형성하는 배에 관한 발생을 유지한다. 즉, 배아 수준에서 유기체와 어떤 크기 도달할 때 그 알에게 캡슐을 남기는 것처럼 보입니다. 그러므로, 그 같은 어린 모든 종의 부화는 같은 시기의 발달에서 정상적이다. 그러나, 이것은 먹이의 먹는 방식의 경우가 아니라 현재 논의되고 있는 것이다. 예로 nurse-eggs에 관한 먹이 : 정상적인 크기의 알은 해양 유생의 발달이 공통적으로 알 표면내에 함께 몇 몇 이 놓여있다. 단지 알의 몇 몇은 배에서 발달하고, 휴면알은 다른것들에 의해 게걸스럽게 먹인다. 그것은 알 표면내에 모든 nurse-eggs 까지 부화되지 않고 게걸스럽게 먹힌다. 특히, 그런 nurse-eggs와 우리들의 Prosobranchs 는 잘 알려져 있습니다. 그리고 이전에 가정했듯이 더 많은 해양 무척추 동물중 공통적 유지를 증명했습니다. 문헌 비평에서 먹이에 관한 nurse-eggs는 남극 Crinoids내에서 발견되었다 (MORTENSEN 1920 b), 남극에서 3종 Ophiurans (MORTENSEN 1921, 1936), Polychaetes에서  Polydora hoplura (Wilson 1928 a), Pygospio elegans (SODERSTROM 1920) 와 이 논문 pp. 83-88), and Spio filicornis (MESNIL 와 CAULLERY 1917), Nemertine에서 Lineus gesserensis-ruber (SCHMIDT 1934), 그리고 몇 몇 Prosobranchs에 있어서, 예를들면. Nucella lapillus, Buccinum, Neptunea, Sipho, Natica catena, 그리고 몇 몇 외국 종(cf. p. 441).
nurse-eggs 수는 종에서 종으로 다양하게 크게 배아 당 게걸스럽게 먹는다. Natica catena
에 있어서 배아당 몇 몇 nurse-eggs에서는 Polydora hoplura 과 Nucella lapillus에서 배아당 nurse-eggs가 20-30의 평수 수이고, Buccinum undatum에서 배아당 100이고, Neptunea antiqua 에서는 배아당 약 2,500과 Sipho islandicus (THORCON 1935 a)에서는 배아당 7,000 이상이고, North Atlantic 심해 종인 Volutopsis norvegica 에서는 최대에 도달한다. 단독 배아동안 먹이로서 50,000에서 100,000 nurse-eggs이다(THORSON 1940 a).
  또한 그 개개의 종 안에, 상당히 장소로부터 조심성 있는 각각 태아의 처분에서의 nurse-eggs의 수는 장소로 또는 하나의 장소 안에 할 수 있습니다. 이것은 주로 알 공간 당 배의 수에서 꽤 큰 변하기 쉬움 때문입니다. North Atlantic Prosobranch Sipho islandicus 안에, 그것은 거의 nurse-eggs의 같은 양을 가지는 캡슐이 하나에서 열여섯까지 배를 포함할 수도 있다는 것을 발견되었습니다. 그들은 발달기에 도달하였을 때 캡슐수준의 배이다. 배치에서 nurse-eggs의 수는 지원이 가능하고, 그러나 많은 먹이와 함께 캡슐에서 포함된 단독의 배보다도 많은 어린시기에 부화할 단독 캡슐에서 포함된 16 배의 각 각 분명하다 (THORSON 1935 a). 특별한 관심 중에서, 약간 nurse-eggs가 그 개개의 태아의 처분에 있는 그런 종에 있는 이 사실이 있습니다. 좋은 보기는 Prosobranch Natica catena 사슬에 의해 공급됩니다. 그리고, 배의 수는 어느 것 안에 1에서 4까지 북 Kattegat에서 변화합니다. 그리고, 그것은 4에서 8까지 Heligoland,  2에서 27까지 Heligoland 더 먼 남방에서와 5에서 110까지 Frederikshawn에 있는 태아 당 nurse-eggs의 수가 있는 있습니다. 같은 방법으로  덴마아크 해에서 내만성으로서 배부화 그러나 서투른 내만성 같은 배 부화는 남쪽 북해와 해협에 있는 해양의 유생으로서 깰 수도 있습니다. 다른 (외국) Prosobranchs는 아직 더 뒤얽힌 조건은 알려집니다. 열대의 Planaxis sulcatus는 nurse-eggs가 없는 그리고 nurse-eggs와 내만성 어린유생 (THORSON 1940 b)에 의한 Iranian Gulf에 있는 유생에 있는 해양의 유생으로 New Caledonia 에서 생식합니다. Thais haemastoma (= T. floridana CONRAD)는 Louisiana에서 nurse-eggs 없이 그리고 해양 유생을 가졌다. 그리고 nurse-eggs와 내만성 어린 유생들을 가진 Florida에서 생식합니다 (BURKENROAD 1931, LAMY 1928).  

  그것은 그만큼 변함없이 그 크기에 관해 종과 그것의 부화된 어린 유생의 유기적이고 크기에 관한 종을 통한 변함없는 특징을 정상적으로 보여주는 내만성의 형태 이상으로 언급되었습니다. nurse-eggs 방법은 하나와 그 같은 종이 해양 유생으로 또는 내만성 어린유생들로 재생산할 수도 있는 조건을 변화시키는 것들를 초래할 수도 있습니다. 그리고 지역에 따라서 변화합니다.
  nurse-egg 방법 이외에, 배에 관한 발생, 즉, twin-embryos의 구성, 원양의 Prosobranch의 같은 종에 내만성 유생을 변화를 발생시키는 것처럼 보이의 단지 한 다른 형태이다. Nudibranchs 에 있어서 그런 2중 배는 단일 배막내에서 오히려 자주 발견하지만 2중배뿐만아니라 단일 배도 같은 먹이량을 가진다. 즉, 적당한 알세포내 난황을 유지하고 있다. 그들은 유기적으로 모두 같은 시기에서 부화한다(VESTERGAARD & THORCON 1938). Lunatia pallida 에서, 2중배는 Sound로부터 단일 알덩어리에서 모든 알표면안에서 관찰되었다. 같은 영역에서 다른 몇 몇 알덩어리는 결코 알 당 하나의 배보다 더 많지 않다(cf. pp. 220-22와 fig. 132). 그런 알표면에 2중은 각 배의 정상적으로 하얀것의 양의 반이 먹이이고, 어린 유생의 변동으로서 정상적이지 않고 해양 veligers로서 부화할 것이다.
  ERIK RASMUSSEN에 의한 출판된 (1944) 논문은 Prosobranch이 Brachystomia sissoides 가 지역적으로부터의 지역으로의 알 크기를 변화시킬 수도 있음을 보여주는 것처럼 보입니다.
그래서, 이 종에 있는 그 알 크기와 유충 발생은 프랑스에서 결과로부터 PELSENEER (1911)으로 완전히 내만성적 발생에서 언급했습니다. 그때, Isefjord (덴마아크)에서 발견된 알과 Sound는 많이 더 작은 veligers로서 깹니다. 그리고, 비록 Shich는 단지 겉보기로는 짧은 시간을 위해 그 물에서 유영할 수 있습니다 (cf. pp. 204-206).
Roskildefjord (기수)에, 그 같은 종은 그것이 발생의 내만성적 시기에서 가까운 프랑스와 그 배 부화를 발견한 것보다 더 큰 알에 의해 생식합니다(cf. p. 206).

 


6. 원양 유생의 형태

그 해양의 유생은 덴마아크 해에 있는 모든 유충의 무척추동물의 대다수를 구성합니다. 유생발달 방식에서 Sound에서 종내에서는 알려져 있다. 그들은 극피동물의 약 89%을 구성하고, 다모류의 70%이고, Prosobranchs의 66%, Tectibranchs 와 Ascoglossids의 92% 그리고  Lamellibranchs의 82%, 즉, 그런 큰 그룹내 모든 무척추동물의 평균 80%는 문제의 지역이다. 그러나, 생태학적으로 그런 유생은 그들이 먹이의 원천으로서의 부유 생물에 의존하는 정도에 따라서 세 별개의 그룹으로 분할될 수도 있습니다. 유생은 플랑크톤을 먹고, 유생은 플랑크톤일 때 유영하고, 그들의 난황을 먹이로 하고, 그리고 두 다른 "시스템"에 속하며, 몇 몇 그런 형태중 규칙적인 하나의 요인은 다른 어떤 중요한 것을 제외한다. 이러것들은 최후 2개 해양 유생중 3가지 유생과 연결되었다. 즉, 유생은 매우 짭은 시간동안 플랑크톤을 먹는다. 그런 3가지 형태의 유생은 완전히 다른 능력을 가지고, 정확히 해양 유생기는 대부분 무척추동물의 전체적인 발달동안 가장 위험한 시기이다. 그들의 형태나 변화에 대해 논의 하기로 한다.
 
A. 긴 해양의 생활과 플랑크톤적 유생
   Sound 안에서 발달된 Polychaetes, Prosobranchs, Tectibranchs, 그리고 Lamellibranchs 이 그룹은 모든 극피동물은 대략 63 평균의 퍼센트로 구성하고, 플랑크톤에서 우원한 유생형태는 나타낸다. 해양 시기는 2 또는 3달에 한번부터 지속한다 (cf. pp. 451-457). 더 큰  다른 그룹의 유생은 아주 다른 특징, 해양 생활에 알맞은 유기체와 형태, 그룹에서 그룹으로의 변이의 수를 보여줍니다, 오래된 다모류의 유생, Prosobranchs 과 Lamellibranchs의 모든 해양의 유생은 외부적인 특징과 어미의 것들 그것과 매우 비슷한 조직을 보여줍니다.
Polychaete  Nectochaeta는 가는 털, 강모, 덩굴, 눈 등 성체와 같다.  Lamellibranch 유생는  그와 같은 두 밸브를 가지고 있는 성체 Lamellivranchs의 특성을 나타내고 있습니다. 그리고, Prosobranchs가 비슷한 꼬아 합쳐진 껍질을 가지고 있는 그 부모에 발견할 수 있는 등입니다. 유일한 차이는 수중에 뜨고 유영하기 위해 유기적으로 준비되어 있고, 예를 들면  밴드나 숲의 섬모와 Prosobranch 유생에서 강모와 Prosobranchs와 Lamellibranch 유생에 있는 용량이다. 다모류의 Trochophora 시기는 그들의 성체와 얼마간 다릅니다. 그러나 이미 그 입과 또한 그 성체에서 기능을 할 창자를 가지고 있습니다. 그러나 그들의 부모에게 가장 적게 유사하게 보여주지 않는 극피동물의 유충은 그들로부터 잘 알려지지 않은 새로운 초기 동물학자에 의해 서술되었다. 즉, "plutei", 그리고 극피동물로부터 특히 더 먼그룹의 언급되고 있다. 극피동물에 있어서 유생시기와 성체시기 사이의 차이는 다모류, Prosobranchs, 그리고 Lamellibranchs에서 일치한 시기보다 더 큽니다.
  지적된 논문에서 다른 경우에 (pp. 395-396) 극피동물 유생과 다모류의 어린 유생은 Lamellibranch와 Gastropod 유생보다 오히려 천천히 이동과 그들의 완전히 수중에 벗겨진  표면에 노출된 더많은 Infusorians에 의해 공격하고, 밀도변화에 의해 더 민감하다. - 그들의 껍질로 움츠려지는 - 극히 잘 보호된 있습니다. 이 반응과 그들의 의미를 조사하는 정확한 실험은 높이 바람직하지만 현재 사용가능하지 않습니다.
  또한 먹이를 먹는 방법에 관해, 다른 형태는 플랑크톤적 유생 사이에 긴 해양의 생활으로 식별될 수 있습니다. 그런데, 그것은 즉,
  Nanno- 와 Ultra-plankton feeders.
  Microplankton feeders.
  육식성의 유생
  셋이 먹이의 원천으로서 그 부유 생물에게 pp. 446-450에서 상세히 다루어 준 ; 여기에서, 단지 약간의 특징은 논의될 것입니다.
   Chaetopterus와 Phoronis로부터 떨어져 있고, 대개 Magelona는 배타적으로 동물의 먹이이고, Sound에 있어서 거의 모든 저서 무척추동물 해양 유생은 Nanno-와 Ultra-plankton을 독점적으로 먹을수 있는 플랑크톤으로부터 그들을 먹을 수 있다. 또한 유생은 Chaetoceras, Coscinodiscus 와 다른 대형플랑크톤 동물로부터 살수 있다. 즉, Polydora, Glycera와 Nephthys 유생과 유생의 몇 몇은 동물먹이로 살 수 있고, 즉, Polydora, Glycera,          Chaetoceras 와 Phoronis 는 만약 다른 먹이를 이용할 수 있다면 Nanno-과 Ultra-plankton이 충분한 자양물을 찾아낼수 있을 것이다. 대형 플랑크톤 포식자와 동물먹이로 사는 유생, 그리고 "잡식성 유생"으로서 나타낼 수 있다. 그러므로 성장기 먹이 또한 Nanno- 와 Ultra-planktion 시기동안 은 드물거나 없다. 그러므로 최대 유생기 동안 먹이 질병의 공급, 잡식성 유생은 경쟁 안에서 의해 가질 것입니다. 그리고 점차로 그 부유 생물에서 절대 우월이 될 것입니다.
  SPARCK (1926)는 가장 흥미있는 논문에서 제출된 기록의 관찰에 주목할 만한 정도에서 짐작할 수 있다. Limfjord (N.W. Jutland)에서 물은 굴과 다른 Lamellibranchs의 해양 유생의 대다수 포함하고 있고 동시에 대다수의 Annelids는 열 탱크안으로 이끈다. Lamellivranchs 유생은 사라지고, Annelids의 관은 모든 탱크를 덮는다. "열받지 않은 탱크의 온도는 열받은 것보다 더 낮다 (18℃-20℃) 그리고 수중 해양 유생의 같은 종류이다. 대다수 종은 열받은 탱크에서으 경우 보다 패각, 돌에 그들자신을 붙는 등, 탱크안에 붙는다 (즉, 열받은 탱크로서 Ascidiella  aspersa, Mytilys  edulis, Cardium  edule, Mya  arenaria 이고 절대 대다수에서 Annelids).
  SPARCK'S 는 결론 (I. c., p. 279)은 있습니다 : 사실 거의 같은 수에서 유생은 저서기에서  몇 몇 Lamellibranchiata (그리고 굴은 없다), 그러나, Annelidae의 유생은 지시하는 것처럼 보인다. 그들 Lamellibranchiata 보다 더 쉽게 자양분을 얻을 수 있다. 고온에서 가장 특징적인 차이를 보면 자양물의 문제를 나타냅니다. 그리고, 그 경쟁은 어느 것에서 가장 어렵습니다. 그것은 더 큰 능력 때문에 Annelidae의 유생에 있는 온도를 참을 수 있는 변화나 그런 좋아하는 높이에서 사실같이 않다. (이것은 굴에서 관찰) 매우 모자란 자양물의 공급으로 사는 능력에 관해서는 한 옆에 있는 Annelidae의, 옆이 상상된 차이에 매우 그럴싸한 그것의 설명을 가지고 있을 수도 있는 다른 몇몇에 대한 Lamellibranchiata의, 유생 사이에 나타난 큰 차이. 그의 글이 쓰여졌을 때 그 시간에 우리들의 지식을 고려하면서, SPARCK (I.c.)는 위로 인용된 결론에서 정당화 되었습니다 - 그의 글이 쓰여졌을 때 그 시간에 우리들의 지식을 고려하면서, SPARCK는 위로 인용된 결론에서 정당화 되었습니다. 그러나는 우리가 그의 관찰의 다른 설명을 해줄 수 있게 합니다. SPARCK (l.c.)에 의하면, 그 탱크를 덮은 Annelids의 종이 있었습니다. 그리고, Nereis diversicolor와 Polydora coeca (SPARCK (1927, P. 49) 는 이 뒤쪽의 종이 Polydoraciliata이라고 진술합니다. 그리고 다른 껍질을 벗기는 사람에서 그 같은 실험을 기록합니다.
Nereis diversicolor의 유생은 지금 해양 lecithotrophic, 예로 알려집니다. 그리고 배타적으로 그것의 난황 (cf. pp. 436-438)의 자신의 내용물을 먹습니다. 그리고 그래서 어떤 "매우 모자란 자양물의 공급으로 사는 능력"도 가지고 있지 않습니다. 그런데, 그것은 그러나 그 부유 생물로부터 어떤 자양물도 잡지 않는 먹이의 능력입니다.
Polydora coeca (또한 P. ciliata)의 유생는 무엇이든 먹는 것으로 알려집니다. 그런데, 그것은 그것이 그 경쟁에서 Lamellibranch 유생으로 즉, 더욱 좋은 더 높은 온도입니다. 그리고, Shich는 Ultra-plankton을 먹어야 합니다. 위급한 상태 아래에서, Sound로부터의 우리들의 경험에 의하면, Polydora 유생의 주가 된 먹이는 할 것입니다. 틀림없이, 그들 스스로 Lamellibranch 유생입니다.
  외부가 진술한 탱크에 있는 결과가 SPARCK에 의해 진술한 것은 이상할 것이 없습니다.
Lamellibranch 유생은 사멸했습니다, 그 먹이 공급이 너무 작아서 높은 온도에서 그들의 요구를 지원할 수 없었기 때문에, 그러나 그들이 그들의 경쟁자에 의해 게걸스레 먹혔기 때문에, 특히 그 소리로부터의 보기는 더 훨씬 이것을 설명할 것입니다.
늦은 12 월에, 1 월, 2 월, phytoplankton의 생산이 절대 최소한을 보여줄 때, 그 부유 생물로, 유충 무척추 동물의 세 종은 빈번히 만납니까? Nephthys  ciliata는 어느 것 모두 그들의 최근 세 달 동안의 최대의 발생을 한다.
Mysta barbata는 그 유충의 무대에서 lecithotrophoc입니다? Mysta barbata는 그 유충의 무대에서 lecithotrophoc입니다.
Mya truncata의 유생은 이 esason 동안 단지 공통의 "Ultraplankton-포식자" -the "Ultraplankton-feeder"입니다 - 여전히 그 약간의 편모충과 녹색 조류를 먹으면서, 나타난다. 계절에, Nephthys ciliata의 유생은 큰 Coscinodiscus (cf. fig. 32 B, C)를 먹습니다. 그리고 더 후에 언제 Coscinodiscus가 가지는지 Mya 유생에서 사라진다.
정상적인 조건하에서 (저수온)에서 이들 3 무리의 유생은 상호 균형을 유지하는 것처럼 보이지만, 만약 수중에서 부화되고 먹이 요구가 증가하면  Polychaete유생은 생존과 먹이를 먹는 동안 Lamellibrandh 유생은 사멸한다.
  적어도 노성한 시기에 Decapod 유생은 동물의 먹이에 관한 배태적을 살 수 있는 것처럼 보인다 (LEBOUR 1933 C). Sound에 있어서 Polychaete Magelona papillicornis는 Lamellibranch 유생에 배타적으로 먹는 것처럼 보이고 6개 이상의 예의 장내 자극하는 것을 알았다. Chaetopterus  variopedatus의 늦은 유생은 planarians와 Copepods 를 먹는 것이 관찰되었습니다 (ENDERS 1909).
 위에서 언급된 대로, 덴마크의 해양의 무척추 동물에 있는 발생의 지배적인 방법은 해양 가장 흔한 생활을 플랑크톤적인 유생의 그것입니다. 북극이나 남극의 그 근해의 물에서, 그리고 깊은 바다에서 그 해양에서의 발생은 거의 또는 완전히 억압된다 (HESSE  1924, THORSON 1936, 세부적인 것은 토의되었다). 절제하고 열대인 근해의 영역 플랑크톤적인 것에서, 해양의 유충의 시기는 우리들의 바다 에서 더욱 더 큰 부분을 하는 것처럼 보입니다 (cf. e. g. the Prosobranchs in THORSON 1940 b). 정확히 온도와 적조 해역 포함하여 대다수의 동물종이 바다에서 알려져 있고, 그것은 대다수의 해양 유생 발달이 당연하고 모든 해양 무척추의 대다수에 의해서 방식이 내보이는 것으로 간주한다. 이 방식의 이점은 분명하다. 그 유생은 작습니다. 그리고, yolk 좋지 않은 매우 작은 알로부터 일어납니다. 즉, 그것들이 생산하는 "값이 싼"인 입니다. 그리고 그 하나의 어미는 매우 광대한 규모에서 그들을 생산할 수 있습니다. 그들은 긴 해양의 생활을 살고 대략 그 물이 안정되고 멀리 퍼지고, 새로운 물 영역에 정착하고, 그리고 조건이 갑자기 변화할 때 그런 침략하는 해양의 유생은 새로운 종를 진정시키고 설립할 기회를 가지고 있을 수도 있고 어떤 밑바닥 영역에 있는 원래의 동물의 무리를 파괴할 수 있습니다. 유생의 모든 형태 중에서, 이 형태의 그것은 "정복자"만큼 가장 좋은 것입니다. 나이를 먹어, 최적의 먹이로, 그들이 큰 수와 그들의 새끼에 종종 정착할 조건은 그 밑바닥의 광대한 지역 넘어 완전히 지배할 것입니다. 이 유생의 형태와 함께 성체는 노성했을 때 자주 산란하고 특히 사실 알은 "cheap"을 생산한다. 그 방법의 불이익은 그 유생이 그 먹이 조건에 그 부유 생물에서 완전히 의존한다는 것입니다. 그리고 그들의 긴 해양의 생활하는 동안 게걸스럽게 먹는 적에게 노출됩니다 (cf. pp. 467-471). 유생으로 산란된 종 중에 대부분 능력을 가지고, 사실 다른 지역으로부터 유생은 지역적인 흐림에 따라 흐르고, 그 유생무리는 사멸하거나, 현재 몇년안에 "recover"로 저서동물의 무리 가능성 또한 지역 유생 무리을 때 1년안에 굶어죽음에 의해 감소된다(SEGROVE 1941). 그의 논문안에서 Pomatoceros (늦어도 1946 1월에 나에게 도달된다.)의 발전되고, Polychaetes에서 내만적 발달대 해양의 문제가 흥미롭게 토의되었다).
  북극해에서, 원양 발생은 해양 무척추 동물의 모든 종의 95%까지 억제됩니다. 그러나, 몇 종은 좋지 않은 조건 종에도 불구하고 해양 플랑크톤과 생식을 가능할 수 있는 어느 것
그 약간의 종, 그 좋지 않은 조건에도 불구하고 어느 것, 또한 북극해에 있는 해양의 유생이 거기에서 그 경쟁 안에서 특별한 기회를 가지고 있을 플랑크톤적으로 생식할 수 있는 그런 양식은 북극 근해의 가장 지배적인 동물 중의 하나입니다 (예를 들면. Strongylicentrotys droebachiensis, Ophiocten sericeum, Mya truncata, Saxicava ardtica 등, cf. THORSON 1936).
  이 점에 있어서, 그것은 그 부유 생물 amy에 있는 모든 유생이 여기에서 세워진 그룹 중의 단일 안에 cathegorically 분류된 것은 아니다는 것이 염두해 두고 태어남에 틀림없습니다. 그래서, 그것은 Ostrea virginica (PRYTHERCH 1924)에 대해 그리고 플랑크톤을 먹는 것을 시작하지 않는   Ostrea gigas (FUJITA 1934)에 대해 확실한 정도의 유충의 발달에 도달될 때까지 진술되었습니다. 따라서, 이 유생은 첫번째 lecithotrophic 무대를 가지고 있습니다. 그러므로 그들의 유충의 플랑크톤적 생활의 길이는 그들의 원양의 생활보다 더 짧습니다.
 

B.  플랑크톤적 유생

  Sound로부터의 무척추 동물의 성체 종 중에서, 어느 것은 발생이 알려졌니다. 그리고, 이 형태의 유생은 극피동물 0%, 다모류 14%, Prosobranchs 8%, Tectibranchs 8%, 그리고 Lamellibranchs 중의 o%에서 발견되었다. 그리고 그 부유 생물에 있는 유생의 체류가 매우 짧음에 따라, 그래서 대략 6 % 즉, 꽤 낮은 퍼센트로 플랑크톤적인 유생 같은 그들의 의미가 많고 더 큰 그룹 안에 있는 평균의 백분율은 있습니다. 그런데, 그것은 그들의 백분율에 의해 나타내지면서 위로 줍니다.
이 형태에 속하는 유생은 예입니다.
  Polychaetes : Autolytus  prolifer, A.  prismaticus, Arenicola marina, Terebellides  stromi, Serpula  vermicularis, Miroserpula  inflata (fig. 77), Filograna  implexa, Apirorbis  borealis, S.  granulatus.
  Prosobranchs: Acmaea  testudinalis (fig. 88), Gibbula cineraria, Hydrobia  ulvae  (fig.  104), Turritella  communis, 그리고 Bela  trevelyana (fig. 140).
  Opisthobranchs : Sound (그러나 그들은 lecithotrophic) 로부터 Nudibranch 유생의 Tectibranch Acera bullata (fig. 148)와 아마 여럿의 종.  
  아마, 그 시간은 이 형태의 유생에 의해 부유 생물에서 쓰여지면서 변화할 수도 있습니다.  그리고 그들의 해양의 시기의 길이에 대한 명확한 한계는 현재 주어질 수 없습니다.
  그래서, 그들의 체류를 위해 그 부유 생물에서 밑에 주어진 그림은 Sound와 그 사용가능한 문헌으로부터의 우리들의 경험 위에 기초가 놓여진 추정으로 생각되어야 합니다. 이 형태의 모든 유생을 위한 "common-denominator"은 그 사실, 또는 음영의 순간에서 정착하는 순간에서 그리고 매우 거의 같은 만큼 주어집니다. 그 소화계의 시스템은 그 유생으로 완전하게 개발됩니다. 그런데, 그것은 그 부유 생물을 먹을 수 있는 것처럼 보입니다. 그런 유생의 여럿의 종은 그렇게 하는 것으로 알려집니다, 그러나 그것은 이 형태의 유생이 그들의 짧은 해양의 생활 동안 먹이를 먹지 않았는다는 것이 확실한 조건 아래에서 정착할 것 같습니다.
  이 유충의 형태에 속하는 대부분의 다모류를 통해서 그 플랑크톤적인 시기가 단지 몇 시간 동안 계속되는 것은 있음직한 것처럼 보입니다. Spirorbis의 상술한 종의 위에 있는 관찰이 그 밤 동안 발생하고 그만큼 그 유생이 이미 해양의 새벽녘에 그들의 시기가 단지 가장 가까운 근처에서 적당한 하층 (돌, 조류)에서 발견은 그이전에 정착함을 보여주는 것처럼 보입니다(cf. p. 137). 해양생활의 이 약간의 시간 동안에, 오히려 그 유생은 멀리 퍼져나간다.
Ven의 가까이에 있는 Pomatoceros triqueter를 가지는 실험은 그 소리에 있는 해양의 생활이 극히 짧은 것처럼 보임에도 불구하고 이 종의 유생이 우리들의 bottle-collectors로 2 (1/2)에 대한 큰 수에 그 밑바닥 위의 2 m까지 정착해야 함을 보여줬습니다. 아마, Hydroides,  Serpula, Miroserpula, 와 Filograna의 유생은 비슷한 방법으로 행동할 것입니다. Arenicola marina의 유생은 (pp. 108-110)과 Terebellides stromi (pp. 124-125)의 유생은 얼마간 더 긴 시간을 보내고 평가될 것입니다. - 몇 일 - 해양이나 semi-해양 시대, 해저에서 즉시 부상하거나 유영한다.  BLEGVAD'S의 관찰 (1923)은 7일 지난 Arenicola 유생과 수중에서 아직 유영하지 못하나 비호의적인 수중조건 예를 들면, 적당한 하층의 부족 때문일 지도 모릅니다. - 그리고, Hydrobia ulvae, Turritella communis, Bela trevelyana는 더 이상 보이지 않았고, 여기에 거의 그 유생이 규칙적으로 플랑크톤을 먹는 것을 의심이 있지 않습니다. 대부분의 Nudibranch 유생은 언급된 것은 거의 없다. 또는 소화계 시스템이 잘 발달되었음에도 불구하고 플랑크톤내에서 매우 적은 성장은 발생합니다. 그리고, 그 복부에서도 ultra-plankton과 함께 관찰되었다(그래서, 그들은 그들의 해양의 생활 동안의 어느 것과 Tectibranch 유생과 다릅니다). Nudibranch 유생에 의해 플랑크톤시기를 보낼때는 종에서 종으로 상당하였고, 각 종내 또한 수온, 기질 등에 따라서 ALLEN 과 NELSON (1911)은  Archidoris tuberculata의 유생, 60일에서 70일 동안 Pleurococcus-배양을 수조에서 보호했습니다. 유생은 죽는 것을 제외하고는 변태하거나 해저위에 정착한다.  WILSON (1932  b, 1937)과 DAY & WILSON (1934)의 결과를 비교하여보면 Polychaete 유생, 그것은 적당한 기질의 부족은 실험실 조건하에서 유생생활의 연장의 진정한 이유이다. Stud. mag. ERIK RASMUSSEN은 친절하게 Eubranchus pallidus의 유생이 수조를 억제했다는 것이 대략 한달 동안 유영할 수 있었다고 알렸습니다. 그러나 유영유생 동안 결점이있고 변태시기에 도달하지 않았다. 그런 작은 유생은 부화하고 그들의 미래 발달을 지지하는 난황의 가장 작은 알갱이이외에 뚜렷하고 완저히 투명하게 부화한다. 플랑크톤에서 한달 또는 그이상 정상적으로 보낸다. 더 나아게 ORTON (1914 b)은 발견했습니다. 그 현재의 종 (Galvina exigua의 동의어)은 성숙한 예로 veligers로부터 자랄 수도 있다. 그런데, 그것은 그 유생으로 깨는 알은 안정된 알을 낳습니다 - 모두 대부분이 6주의 이내, 그것은 그런 높은 대사를 가지는 종이 자라지 않고 자연스러운 조건 아래에서 한 달의 유충의 시기를 쓰지 않을 것이라는 것을 당연하게 생각될 수 있습니다. Embletonia pallida 에 있어서 (Eubranchus 와 모든 Tergipedidae, Flabellinidae, and Dendronotidae 유생 패각과 매우작은 조직, cf. pp. 268-271), EEIK RASMUSSEN (1944)은 그 유생이 어떤 해양의 시기도 없는 그들의 안정적으로 알이 깬다는 것을 관찰했습니다. 그러므로, 자연에 있는 해양의 유충의 시기는 짧은 Nudibranchs 안에서 명확한 자료는 가능하지 않습니다.
  그 의문 중에 유충의 형태를 위해 그 주결과를 요약하면서, 그것은 부유 생물을 먹는 것이 짧은 해양의 생활을 가진 플랑크톤적 유생에 제2의 중요성이 언급될 수 있습니다. 그 해양의 생활은 보통 짧습니다. 그리고, 전체의 어떤 성장도는 항상 매우 적은 성장을 가지는 것이 있습니다. 실험실의 실험에 호의적이 아닌 조건에 대한 유생의 적응성이 더 큼을 보여주는 것처럼 보입니다.


c. Lecithotrophic의 해양 유생

유생발달의 sound에 있어서 형태는 모든 Spongia, 몇 몇 Actinia, in Lamellibranchs의  15%, 그리고 대개 Chitonidae의 대부분의 종, 반면에 형태는 덴마아크 해양 Gastropods에서 지금까지 알려지지 않았다. 그 물 안정되어 있는 흐름 옆에서, 오히려 큰 난황의 알에서 나온 대부분의 경우에서 활동적인 운동을 위해 부적당하게 합니다. 그리고 종종 거의 수동적으로 운반되고 그리고, 서툰 모양의 해양의 유생으로 발전합니다. 그들은 그 부유 생물로부터 어떤 먹이도 먹지 않습니다. 그러나 그들이 기원하는 알 세포 안에 배타적으로 난황의 내용물을 먹습니다. Sound로부터 그런 유생의 예는 Anthozoans Alcyonium digitatum, Bolocera tuediae, and Tealia felina coriacea (fig. 6), the Echinoderms Solaster endeca, S. papposus, Psolus phantapus (fig. 192) 와 때때로, Henricia sanguinolenta, the Polychaetes Nereis diversicolor (fig. 30), Mysta barbata (fig. 62), Capitella capitata (fig. 60), Notomastus latericeus 와 Artacama proboscidea (fig. 73), the Nemertines Cephalothrix linearis, Cephalothrixrufifrons(cf. J. E. SMITH 1935), Oerstedia dorsalis, 와 Malacobdella grossa, the Lamellibranchs Nucula tenuis, Nucula nitida, 와 N. nucleus 와 위에 언급된, 대개 몇 몇 Chitonid 유생.
  해양의 lecithotrophic 유생은 북극이고 남극인 그 근해의 물에 없었고 아마 또한 깊은 바다로부터 보입니다. 그들의 매우 극도의 조건을 가진 이 영역과는 별도로, 그들은 거의 모든 바다에서 알려집니다.  이 유형의 유생은 생태학적인 의미에 관해서는 지금까지 간과되었습니다. 그리고, 약간의 외국의 예에서 그것의 넓은 분포를 보여주기 위해 여기에서 언급할 것입니다.
  Anthozoans: Pachycrianthus  multiplicatus  (Bohuslan, NYHOLM 1943, P. 223), Edwardsia  beautempi  (프랑스, WICTRAYKOWSKI 1910, 1914).
  Echinoderms : Antedon bifida (북해, Mediterranean, SEELIGER 1892), Antedon petasus (North Altantic, MORTENSEN 1920 a), Tropiometra carinata (West India, MORTENSEN 1920 b), Ophiura brevispina (American East coast, GRAVE 1900, 1916), Heliocodaris erythrogramma (Australia, MORTENSEN 1921), Cucumaria frondasa (Norway, subarctic region, J. and S. RUNNSTROM 1919), C. planci (Mediteranean, SELENKA 1876), C, echinata (Japan, OHSHIMA 1918, 1921), C. normanni and C. saxatilis (British Isles, NEWTH 1916).
  Polychaetes : Syllis amica (France, HERPIN 1925), Odontosyllis ctenostoma (France HERPIN 1925), Eunice harrassiii (France, HERPIN 1925), "Eunice sp. B", (India, AIYAR 1933), Amphitrite ornata (Woods HOLE, MEAD 1897), and Branchiomma vesiculosum (England, WILSON 1936 c).
  Lamellibranchs : Yoldia  limatula와 Nacula  proxima  (Maine, DREW 1899, 1901).
  Chitonids : Chaetopleura  apiculata  (Woods Holes, GRAVE 1922, 1932).
해양의 lecithotrophic 유생의 생태학은 긴 해양의 생활을 가진 플랑크톤적인 유생것과 매우 다릅니다. lecithotrophic 유생은 다음의 이점을 가지고 있습니다: 그것들은 그들은 물이 안정된 것을 사용할 수도 있는 해양이고 즉. 그리고 넓게 분포하고 있습니다, 그러나 전체적으로 플랑크톤의 독립에 도달하는 먹이 원천이다. 그들의 기회의 원천이 위로 언급되는 대로 플랑크톤적인 유생은 그것이 좋지 않은 먹이 조건 - lecithotrophic 유생기의 불이익은 처음 알의 크기, 예를 들면 어미당 최소 알의 수와 년간 좋은 먹이조건과 적은 유생의 무리와 관계될 수 있는 결과이다.
  발생의 이 방법은 전형적인 타협이고 어떤 플랑크톤적인 발생의 방법을 큰 기회나 그 큰 재해가 부족합니다. 그리고 원양 유생은 암시합니다.
lecithotrophic 유생이 완전히 없는 것처럼 보이는 북극 바다 (THORSON 1936)에 있는 예를 들면 첫번째 기대될 수 있는 것에 대해진 반대인 것처럼 보이는 사실로 설명된다. 최초에, 이 것은 그만큼 정확히 있을 법하게 보일 것입니다. 유생 발생의 형태는 그 생활에 북극 바다에서 잘 알맞을 것입니다. 그런데, 그것은 이 좋지 않은 영역에서 플랑크톤적인 것에게 먹이와 연결되어진 위험이 없는 종의 퍼짐을 허락합니다. 아마, lecithotrophic 유생의 부재는 북극 영역에 있는 경쟁이 매우 날카로운 그 어떤 타협적인 방법인 사실 때문일 지도 모릅니다. 그러나 종이 살아남는 것이라면 : "either-or"는 충분히 있을 것입니다. 여기에서 사는 종은 또한 완전히 non-pelagic 방법으로 생식해야 합니다 - "그 안전제일 원리" - 예를 들면 작게 퍼질 기회는 상대적으로 어미당 몇 몇 어린유생은 solw method 이다. 그러나 적당한 방법으로 초기의 좋은 조건 또는 유생과 함께 플랑크톤적인 해양 방법은 저수온에서 발리 발달하여 짧은 여름동안  대부분 플랑크톤을 만들 수 있고, 이것은 매우 모험적인 방법으로 그들은 좋은 spatfall 동안 그들이 기회를 갖는다.
  Nucula proxima (DREW 1901) 에 속하는 lecithotrophic 유생의 그것, 그 스폰지에 그리고 단지 그 부유 생물은 짧은 시간 동안 머무른다(예를 들면. Sycon raphanus (HAMMER 1908), Leucosolenia blanca, Cliona stationis (NASSONOW 1924), Oscarella(ARNDT 1924). 다모류와 극피동물의 대부분의 lecithotrophic 유생은 더 많이 머무르는 것처럼 보입니다(예를 들면. Solaster endeca에서 18일, cf. p. 345) - 긴 해양의 생활을 가진 플랑크톤적인 형태의 유생을 가진다.

 

 


8. 해양 유생의 먹이 문제

A. 해양 유생의 다른 그룹의 먹이요구

  알과 유생의 양은 주어진 영역 안에서 해저 무척추 동물에 의해 생산되면서 변화합니다. 그런데, 그것은 보통 여기에서 발생하는 모든 종이 초기에서 보이는 알 수에 있는 이 차이에도 불구하고 종에서 종으로 언급되고 있습니다. 그런 까닭에, 그것은 많은 알을 가지는 종이 더 큰 알의 "쓰레기" 와 단지 약간의 알을 가진 유생을 가지고 있다고 결론이 지어질 것입니다. 계절에서, 알과 배의 수는 하나의 암컷에 의해 생산했습니다. 그리고 덴마아크 물에서 발생하는 두 종을 예를 여기에서 주어집니다.
Leessthan 100 알 : Asterias  miilleri  (50 to 100 eggs), Henricia  sanguinolenta, Exogone  gemmifera  (38 young per season), 그리고 Sphaerosyllis  tetralix  (64 young per season)
수백의 약간의 알 : Polydora  ciliata, Fabricia  dubia, Miroserpula  inflata, Spirorbis  borealis, Littorina  saxatilis var. tenebrosa, Hydrobia  ventrosa, Natica  pallida, 그리고 Palaemonetes  varians microgenitor (100-450 eggs)
수천의 약간의 알: Scoloplos armiger (3,000-4,500 eggs), Amphiura filiformis (probably about 5,000 eggs, a figure which will very likely apply to most other Danish Ophiurans.) , Chiton cinereus (CLARK 1855) Alloteuthis subulata (1,000 to 1,500 eggs), Leander adspersus (300 to 2,500 eggs per female per year),  Nephrops norvegicus (1,000-5,000 eggs).
Several thousands of eggs : Chaetopterus variopedatus, Phyllodoce groenlandica,  Littorina littorea (about 10,000 eggs = 5,000 egg capsules per female per season),        Crangon crangon (10,000-35,000 eggs per year), Carcinus maenas (up to 185,000 eggs),   Homarus vulgaris (12,000-15,000 eggs), Eupagurus bernhardus (12,000-15,000 eggs),  그리고 Solaster endeca (주된 산란과 몇 몇 주당 산란에 있어서 약 3,000 알).

B. 다른 Phytoplankton 유기체의 먹이의 가치
  
  여럿의 phytoplankton 유기체는 해저 무척추동물 유생이 배양에서 성공적으로 사용되었습니다. 그리고 자연에 있어서 관찰로부터, 약간 자료가 알려졌습니다. 그런 조류 자료 (예를 들면. 그들의 크기)와 그들을 먹는 것으로 알려지는 해저 동물 유생의 리스트는 밑에 주어집니다. LOHMANN (1911), NAUMANN (1931), 그리고 ALVIK (1934)의 술어학에 따라서 토의하면: Mikroplankton (average maximum diameter larger than 60㎛), Nannoplankton (average maximum diameter about 25㎛), 그리고 Utraplankton (average maximum diameter about 5㎛). 대부분의 크기는 OVE PAULSEN (Peridinales), GRAN (Diatomea), 그리고LEMMERMANN (Flagellata, Chlorophycea) "Nordisches  부유 생물"에서, 1908년에 논문이 있다. 그 리스트에 언급된 동물은 단지 아래 유생을 참조합니다.
Mikroplankton
 Peridinians :
  Peridinium ovatum (62×84μ) and Peridinium conicum (72×76μ) 는 Phoronis mulleri의 유생에 의해 먹힌다(LEBOUR 1920).
 Diatoms :
 Biddulphia sinensis (individual cells 120-240μ in diam.). Terebellid 유생과 cyphonautes에 의해 자연적으로 먹힌다(LEBOUR 1920).
 Chaetoceras sp. (Large species, forming chains). Polydora ciliata와 p. coeca를 먹이로 공급.
 Leptocylindrus danicus (stiff chains, 6-11μ across).  Polydora ciliata와 p. coeca를 먹이로 공급.
 Coscinodiscus excentricus (50×90μ). cyphonautes, Terebellid, Spionid 과 Polynoid 유생, Cirriped Nauplia, Galathea 유생, 그리고 Zoea of Carcinus moenas(LEBOUR 1922, pp. 658-59).
 Coscinodiscus sp. (Large species, 200μ이상). Normally serving as food for Nephthys ciliata (observation from the sound), Glycera sp. (Indian seas, AIYAR 1933) and Chaetosphaera sp. (Indian seas, AIYAR 1933).
Thalassioarira gravida (about 20μ in longest diameter in the individual cells; often in chains). Used as food for Nephthys hombergi (together with Nitzschia, WILSON 1933 c).
Skeletonema costatum (chain과 individual cell 7-16μ across). Eaten by larvae of Phoronis mulleri, Polynoid larvae and Zoeas of Carcinus moenas(LEBOUR 1922).
  Chaetopterus varipedatus (ALLEN & NELSON 1911)의 유생 먹이 이용과, Nassa reticulata (Nitzshia, LEBOUR 1931) c의 유생.
Melosira sp. (chains ; 각 세포 약 10-30μ). Echinus acutus의 먹이로서 Chaetoceros sp. 와 Pleurococcacea를 사용 (ALLEN & NELSON 1911).

Nannoplankton
 Diatoms :
 Thalassiothrix sp. (small cells measuring 10×60μ). Echinoderms 유생과 Cyphonautes의해 먹힌다.
 Thalassiosira gravida (chains ; single cell 17×62μ). Polynoid 유생과 Spionid- 유생에 의해 먹힌다.
  Thalassiosira nordenskoldi (chains ; single cell 12×43μ). Cyphonautes에 의해 먹힌다.(LEBOUR 1922).
  Nitzschia closterium (3×30μ). Used for Asterias rubens (GEMMILL 1914), Asterias glacialis (MORTENSEN 1913), Echinus esculentus and Psammechinus miliaris (ALLEN & NELSON 1911), Echinocardium cordatum (McBRIDE 1914), Nereis pelagica (WILTSON 1932 a), Nereis agassizi (GUBERLET 1933), Nephthys hombergi (together with Thalassiosira, WILSON 1936 a), Audouinia tentaculata (WILSON 1936 b), Chaetopterus variopedatus (ALLEN & NELSON 1911), Owenia fusiformis (WILSON 1936 b), Acanthochiton discrepans (together with other small algae, HAMMARSTEN & RUNNSTROM 1925), Mytilus edulis (MATTHEWS 1913), several different larval Prosobranchs (LEBOUR 1933 c, 1937 a), Cirriped larvae (BASSINDALE 1936, p. 61), and young Zoea-larvae of Pinnotheres and Ebalia (LEBOUR 1928, P. 511).
  Nitzschia sericata (6×199μ). Eaten by Cyphonautes (LEBOUR 1922).
  Rhizosolenia sp. (Several small species measuring 5 to 32μ). Eaten by larval Terebellids and larvae of Porcellana, Calocaris, and Ebalia (LEBOUR 1922).
  "Small diatoms" (exact size unknown). Used for Cyphonautes (LEBOUR 1922, P. 658) and for several species of Lamellibranchs together with small Flagellates (LEBOUR 1938 a).
  "Diatoms" (exact size unknown). Serve as food for Chaetopterus sp. (ALYAR 2933).

Ultraplankton :
 Perdinians :
  Proroentrum micans (7×24×40μ). Eaten by Polynoid larvae (LEBOUR 1922).
  Small Peridinians sp. Eaten by Pilidium larvae. Echinoderm larvae and Cyphonautes (LEBOUR 1922).
  Chlorocoeeum submarinum (6-14μ). Food (together with species of Chlrella, Carteria, Brachynema, Catella, and Synechococcus, see these) in the Norwegien oyster-polls for larvae of Ostrea edulis, Tapes aureus, Modiolaria marmorata, Cardium exiguum, and Bittium reticulatum (ALVIK 1934, GAARDER & SPARCK 1932, and verbal information from Professor SPARCK).
  Pleurococcus unicornis (2-5μ). Used for Cucumaria saxicola and Archidoris tuberculata (ALLEN & NELSON 1911).
  Pleurococcaceae (3-4μ). Used as food for Echinus acutus (with Melosira and small Chaetoceras, ALLEN & NELSON 1911), and for several Lamellibranchs, P개내 무촌 and Polychaetes ("eine marin Protococcoidee", KANDLER 1926).
  Chlorella vulgaris (3-5μ). Used for Mytilus crassitesta and several other larval Lamellibranchs (together with zoospores of Ulva and minute naviculoid diatoms, MIYAZAKI 1935).
  Chlorella pacifica (size?) Used in rearing of larvae of Ostrea gigas through metamorphosis to settlement (HORI 1933).
  Chlorella sparcki (2.5-7μ). Food in the Norwegian oyster-poll's for lavae of Ostrea edulis and other larvae (together with Chlorococcum, see this, ALVIK 1934).
  Chorella sp. (size?). Food for Ostrea edulis (DODGSON  1916-26, 1928) and Asterias glacialis (DELAGE 1904).
  Polyblepharidacea (5-6μ, yellowish-green). Used for Ostrea edulis, in which more than 90% of the larvae feeding on it were carried through form liberation to settlement (BRUCE, KNIGHT, and PARKE 1940),
  "Unicellur green algae" (5μ). Observed in large numbers om stomachs of living larvae of Ophiura robusta in the Sound on 20/6-42 (unpublished). - (2-3μ). Used for Asterias gligas (DELAGE 1904), and Ostrea edulis (SPARCK 1927).
Carteria micropapillata (10-20μ)
Brachynema bacilare (1.2-10μ)
Catella bubra 1.5-2,4
Synechococcus gaarderi (1.2-2.8μ)
Food in Norwegian oyster- polls for larvae of Ostrea, Tapes, Modiolaria, Cardium, and Bittium(together with Chlorella  and Chlorococcum, see this, ALVIK 1934, GAARDER & SPARCK 1932)
Chrysomonadales (3-5μ, golden-brown). Used for Ostrea edulis, in which more than 90% of the larvae fedding on it were reared from hatching to the young bottom stage (BRUCE, KNIGHT & PARKE 1938, 1940).
Pontosphaera huxleyi (size?). Used for Ostrea virginica (AMEMIYA 1926).
"Small flagellates" (Chilomnas, Chlamydomonas etc., probably 2-10μ). Used as food for Echinus esculentus, for Cyphonautes and Echinoderm-larvae (LEBOUR 1922), and for young larvae of Chaetopterus variopedatus (ALLEN & NELSON 191), and together with small diatoms, for several species of Lamellibranch-larvae (LEBOUR 1938 a).
"Nude flagellates", used in rearing of larvae of Ostrea edulis through metamorphosis to settling (COLE 1939).

Nannoplankton에 의해 구성됩니다. 그리고, ultraplankton이 제공합니다, 결코 완전한 리스트를 구성하는 것을 주장하는 이 자료는 BRUCE의 실험 그리고, KNIGHT 와 PARKE (1940)는 Ultraplankton (GAARDER 과 SPARCK 1932)의 그 다른 종을 보여준 가집니다, 그 같은 크기의 할지라도, 아주 다른 가치 중에서 유생의 같은 종에게 먹이로 그리고 Norwegian oyster-polls로부터의 실험은 유생의 무리, 잘 Prosobranchs로서의 Lamellibranchs가 여기에 배타적으로 Ultraplankton을 먹을 수 있음을 보여줬습니다.


9. 원양의 유충의 Planktotrophic 생활의 지속

그들의 원양의 발생에 대해 planktotrophic 유생에 의해 요구된 시간은 그 쓰레기에게 영향을 미치는 요인 같은 가장 큰 의미의 코스입니다. 그것은 여럿 종이 매우 키가 작은 해양의 생활을 보여주었다(pp. 435-436). 즉, 몇 시간에서 며칠까지 그리고 이 짧은 시기동안 waste는 오히려 작아야만 했다. 해양 유생은 정상적으로 긴시간동안 그리고 플랑크톤에 머무르고 그것은 위험한 자유유영 시기, 그리고 이 짧은 시기 동안의 waste의 위험이다. 그 문제가 그 현재의 논문으로 다뤘으므로 그리고 우리들의 자신의 관찰에 그 문헌에 평가의 기본적인 것을 부분적으로 만들기 위해 가치가 있습니다 - 그 다른 종에서의 해양의 생활의 길이.
그러나 이와 같은 문제는 환경조건에 따라서  단일종 안에서 상당히 변화할 수도 있는 사실의 문제입니다. MORTENSEN (1931, p. 23. 1937, p. 32-33, and 1938, p. 9-11)은 Enchinoderm 유생가 함께 배양한 해양 생활의 길이의 다양한 예이다. Mauritius에 있는 Tripneustes gratilla의 유생은 30일의 시기에 두번째 유충의 시기로 되었고, Ghardaga (Red Sea)의 같은 종이 반면에 의 같은종에서 18일의 시기에서의 변태가 시작한다. Echinometra mathcei는 일본에서 수정에서 변태까지 40 일이 걸렸읍니다. 그러나 거의 Red Sea은 시간의 반정도의 발달을 걸렸다. Isefjord 에 있어서, Mytilus eulis의 유생은 자연스러운 조건 아래에서 이 종의 수정에서 변태까지 약 4주가 걸리는 것을 알았고(지금까지 보고되지않음),  Plymouth에서 MATTHEWS (1913, 1917)는 개인적인 유생이 대략 봄에서 나온 배양 접시에서 이른 9 월까지 유영할 수 있다. 몇몇 다른 예는 : cf. 예를 들면 Littorina  littorea  (this pater pp. 175-176), Euoranchus  pallidus (p. 270), 그리고 Archidoris  tuberculata (p. 436).
  MORTENSEN(1938, pp. 9-11)가 극피동물의 유충의 생활의 지속을 논의하면서, 그것의 길이, 즉, 그 온도, 먹이량, 정착하기 위해 적당한 장소의 그 존재나 그리고 부재의 영향을 미칠 수도 있는 세요인을 언급하였다. 우리들의 가장 최근의 변태의 어떤 물질의 존재나 부재가 이것에, 더하여질 수 있습니다. 지금에 이르기까지 몇 번의 실패가 있어지만 해양의 무척추동물의 확실히 유생을 배양하고 있고 그런 배양조건이 지금까지 그만큼 더 고려되어 발생의 최적비율을 결코 비교하지 않으면 안되는 것을 보여준다. McBRIDE(1914, p. 473)는 적어도 여섯 주가 그 변형이 완료되기 전에 Echinus esculentus에서 경과해야 하고 실험실하에서 그 성충 조건이 달성되기 전에 두 달로 기간에 조건을 붙이고 그리고 더욱 드물게 요구되지 않는다고 씁니다. TENNENT (1910, p. 660)은 그리고 그 "우리가 어떤 제어도 가지고 있지 않는 충분한 상황이 있습니다. 그런데, 그것은 훌륭히 잡힌 걱정[주의]입니다"을 진술합니다. 그러나, 우리의 현재지식으로 해양 유생생활은 주로 실험실에서 배양한 것으로 얻고, 자연조건하에서 살고있는 유생에서 나타나는 것을 관찰할 수 밖에 없다.
  그래서, 최초에, 그것은 그만큼 그 실험실에서 얻어진 자연스러운 조건 아래에서 같은 유생에 의해 보통 요구된 그것보다 더 긴 현재의 기간에 그 유충의 생활 의지의 지속을 관계하는 결과를 기대하기 위해 자연적인 것처럼 보입니다. 배양 실험 동안의 유생은 두 다른 방법, 자연히 견본을 알을 낳는 것으로부터의 즉, 인공적인 수정에 의해 또는 얻어질 수 있습니다. 그 문헌에서 설명된 실험실에서 실험의 몇몇에서, 그 뒤쪽의 방법은 사용되었습니다 - 보통인 형태의 유생을 개발할 때 매우 좋은 영향과 결과를 가진다. McBRIDE는 배양이 더 빠른 인공적인 산란에 의해 얻어진 배양보다 비율로 개발된 자연스러운 수정에 의해 얻은 Plymouth에서 ophiothrix fragilis에 대해 언급합니다. 만약 이런 관찰이 옳다면, 의심할 여지없이 실험실 조건하에서 생활하는 해양유생을 이용하면 자연에서보다 더 오래 끌수있다.


A. 먹이 조건

먹이조건은 그 원양의 생활에게 영향을 미치는 주가 된 요인인 것으로 알려집니다. 그 큰 문헌으로부터의 약간의 보기는 있습니다 : Ophiocoma nigra, Plymouth 부유 생물은 그 유생이 어느 것으로부터 널리 행해졌는지에 있어서 배양 용기, "단지 비슷한 있습니다. 그리고 발생의 비율은 매우 많이 현재 음식의 양과 함께 변화합니다"으로부터의 그것보다 더 크고 더 건강했습니다 (NARASIMHAMURTI 1934); Ophiothrix  fragilis, 그 시간은 생활한 해양의 "단지 비슷한 있습니다. 그리고 발생의 비율은 매우 많이 현재 먹이의 양과 함께 변화합니다"에 대해 어느 것에서 관찰했습니다(McBRIDE 1907); 가장 오래된 유충의 시기에 있는 Holothuria impatiens (Red Sea)는 그 물의 어떤 쇄신도 생기지 (부족한 먹이조건)않은 배양 접시에 변형시키지 않고 대략 오랫동안 계속해서 유영했습니다. 그 유생은 언제, 개시된 며칠 후에 규칙적인 매일 매일의 쇄신에 변태하고 정착했습니다(MORTENSEN 1938).          Clypeastrid Arachnoides placenta의 유생은 더 발달하지 않는 2주를 건강하기 살고, "의심할 여지없이 먹이 결핍이 이유이다" Chaetopterus variopedrus에서, 매우 가까운 그 배양 접시를 입고 있는 음식의 내용에 있는 free-swimming 유생의 발생의 의존은 관찰되었습니다(ENDERS 1909).  Lamellibranch Kellia suborbicularis 유충은 "그 뛰어드는 사람 병에 있는 성장은 많이 그것이 자연에서 더 느리다는 것일 것 같습니다"(LEBOUR 1938b, p. 450)을 위해, 그 뛰어드는 사람 병에 있는 온도가 자연에서 더 높다고 가정되어야 함에 따라, 그 음식 조건은 그 실험실에서의 발달이 늦은 발생의 가장 있음직한 설명을 보여주는 것처럼 보입니다. 또한, 그 자료는 p. 451에 Mytilus edulis를 위해 열중되면서 빨리 발전한 Isefjord로부터의 유생이 그 실험실에 있는 느리게 발전한 유생 이상의 하급의 온도에서 번영한 대로 이 방법으로 설명되어야 합니다.


B. 온도조건

온도조건은 그 지속적인 영향을 미치는 다른 주가 된 요인으로 생각됩니다; 즉, 생활 약간 보기는 있습니다: Ostrea virginica가 23℃-24℃에서, 13일, 20℃에서 17일의 24℃-27℃에서 일주일 자유유영하는 생활을 합니다(J. NELSON 1908). 그리고 수온이 아직까지 적어도 21일(T. C. NELSON 1928 c).  Ostrea edulis는 Holland에서 22℃-23℃는 6일간 해양생활, 18℃-21℃에서 9-10 일, 그리고 16℃-17℃에 13-14 일, 17℃에서 약 17-18 일(KORRINGA 1941), 이탈리아에서는 17℃.에 14 날의 원양의 생활, 16℃에서 약 17-18일(MAZZARELLI 1922, P. 151), 그리고 HAGMEIER (1916, p. 223)은 북해에서 비슷한 결과를 얻었다. SPQRCK (1925)와 KORRINGA (1941)는 그 같은 종에 대한 전 문제를 논의합니다 : 그 유생의 생활과 온도, 그리고 T. C. NELSON (1928 a, p. 188)은 일반적으로 Lamellibrachs 는, "그 성장률과 유생 발생은 온도에 의해 주로 결정된다." MORTENSEN (1937)은 그 온도가 먹이의 양과 함께 Tripneustes gratilla와 Echinometra mathxi에 대해 p. 451에게 언급된 유충의 생활 안에 변화에 대한 책임이 있다는 의견을 가집니다.


C. 변태를 진행시키는 물질

  JAGERSTEX (1940)는 Archiannelid Prolodrilus rubropharyngeus에게 하층의 기계적인 특성이 더 오래된 그 유생에 변태를 유도하기 불충분하다는 것을 발견했습니다; 무생물적으로 적당한 하층이 연상된 생활 기능이 없고 알려지지 않은 물질은 변형시키기 위해 그 유생을 유도 시키는 것이 필요합니다. 우리들의 그 성장 호르몬의 최근의 지식과 그들의 큰 의미에서 유기적 또는 무기적 물질에 기인하는 현상같은 것이 무척추동물 유생의 다른 그룹내에서 또한 일어난다. 그것을 유도하는 것은 그들의 해양 생활을 연장하는 것과 그런 물질에 짧게 유도할 것이다.


D. 적당한 기질의 존재와 부재

  적당한 기질의 존재와 부재는 해양 생활의 기간에 영향을 준다. DAY 와 WILSON (1934) 와  WILSON(1937)은 확실한 다모류의 유충이 능력있는 보여진 짧아지거나 그 배양 접시에 있는 하층의 적당에 의하면 그들의 원양의 유충의 생활을 연장해야 합니다. MORTENSEN (1920 a, 1938)은 극피동물의 유충과 비슷한 경험을 언급합니다. 이 문제는 pp. 463-465로 상세히 논의됩니다.
  해양에서 보내는 평가는 북해에 살고 있는 해양 무척추동물의 플랑크톤적인 유생으로 나타내는 다른 그룹에 의해 언급되었다. 보통 p. 453 에서 얻을수 있고, 우리 자신의 관찰과 문헌을 이용하여야 한다.
  그 위에서 말한 계획은 다음과 같이 예상할 수 있다. : 해양 무척추 동물의 명백한 해양의 플랑크톤적인 유생에서, 그 부유생물의 시간은 다모류, 극피동물, Prosobranchs, Lamellibranchs, 그리고 Decapods와 같은 큰 조직적인 그룹 안에 거의 같기 위해 평균에서 보입니다. 그것은 실험실 조건 아래에서 발견된 해양에서 발생을 위한 가장 짧은 시간에 가장 접근하여 부합한다고 가정되어야 합니다. 그리고, 그 조건은 자연조건에 입각해야 합니다. 다모류에 관해서, 그것은 Capitella capitata의 유생이 명백한 해양 플랑크톤적으로서 고려되어야 하는 것을 의심해 보아야 합니다. 그들이 얼마간 짧게된 유생의 생활을 살고 있습니다. 만약 이 종은 무시한다. 해양의 생활에서 가장 짧은 시간이 걸리 것는 Eulalis 에서10-13일, Nereis에서 18일 그리고 Owenia에서 2-4주 걸린다. 유사하게 Echinoderm 유생에 서 가장 빠른 발생은 Spatangus에서 3주, Echinocardium과 Ophiothrix에서 3-4주 그리고 Asterias 면에서 4주 걸린다. Prosobranch 유생의 배양 실험이 Rissoa와 Bittium에서 3주와 Nassa에서의 8주, Lamellibranchs에 있는 관찰은 Mytilus와 Mya에서 보통이기 위해 3 주를 보여줬습니다. 그리고 GRAVE (1927)는 북아메리카 Lamellibranch Cummingis tellinoides의 발달은 3주가 걸린다는 것을 발견했습니다. Decapod 유생 안에 있는 가장 빠른 발생은 Palaemonetes에서의 15일과 Leander fabricii 에서 3 주입니다. 그때, Homarus vulgaris의 발생은 얼마간 짧게되는 것으로 알려집니다. 그래서, 배양에서의 가장 빠른 발생의 평균의 길이는 대략 3 또는4 주에 뻗는 것이 보입니다. 그런데, 그것은 실제로 그 약간의 관찰, 자연으로부터의 나타내는, 2-3의 해양의 생활을 하는 Asterias, Littorina, Bittium, Nassa, Mytilus, Mya와 Leander에 있는 예를 보여준다는 것입니다. 이 후의 관찰은 모두 여름으로부터 그리고 여름산란한 종으로부터 있습니다. 그리고 의문 중인 종를 위해 덴마아크 물에서 대개 평균의 길이를 줍니다. 그 위에서 말한 계획으로부터, 그 실험실에서 조금씩 그 유충의 발생 동안 그 온도를 관계를 밝혀내고 그리고, 이 실험 대부분은 여름 즉, 종의 실재적인 성육계절이고, 실온의 실험실에서 대개 꽤 높았다. 여름에 번식하여 해양 발달 북쪽바다와 초기 가을에 번식하는 종은 평균 3 (2에서 4)주 할 것이다.
  해양 발생에 대한 가장 긴 기간의 하나는 그 문헌에서 유생이 북쪽 바다로부터 왔다는  진술했습니다. 즉, 2 1/2 달은 Strongylocentrotus droebachiensis에서 발견되었습니다. SVEN RUNNSTROM'S 평가(1927 c)는 자연에서 관찰한 부분과 실험실에서 실험을 통한 부분을 기초로 하였다. 그 배양은 4℃-5℃에서 수행하였습니다. 그리고 자연스럽게 태어나는 계절은 겨울입니다. 그러므로, 그 긴 유충의 생활과 낮은 온도는 여기에서 관련되는 것처럼 보입니다.
비슷한 경험은 Fraser (1929)에 의해서 Lamellibranch  Paphia가 겨울철에 산란하는 것에 의해 만들어졌습니다. 여기 알에서부터 6주 경과후 산라하여 유생때까지 500μ정도일 때 정착한다. 1월에 산란이 일어나고, 2월 7일 300μ 길이의 작은 플랑크톤 유생 측정, 그리고 유생은 2월 16일 이후 플랑크톤은 관찰되지 않았다. -  BARKER JORGEXSEN는 Lamellibranch  유생에 따라서 계수화하지 않았다. 해양 평균적인 생활은 여름에 산란하는 종에서 3-4주이고 보여지고, 겨울철 산란 종은 4-6주 걸린다. 어떤 유생도 그 부유 생물에서 더 후에 관찰되지 않았습니다. 여름 산란를 위한 그의 결과에서 Strogylocentrotus와 Paphia는 Lamellibranchs에서 보여주었고, 오랜 해양 시기에 있어서 보내는 오랜시간은 북쪽 바다에서 겨울철 산란된 종이 공통적인 특징이다. 1달 이상 2달 이나 3달은 겨울철에 산란된 종에서 오히려 나타난다.
  그러나 어떤 종은 예로 Polydora ciliata 에있어서 겨울뿐만아니라 여름에 산란할 수 있는 것도 있습니다. 이 종에 있는 유생의 최대는 2월에 관찰할 수 있고, 즉, 1년의 가장 추운달 과 8월, 그것은 물의 온도가 거의 가장 따뜻한 달입니다. 그러므로 해양시기에 종이 보내는 시간은 수온에 따라서 넓게 제한되고 있다는 것입니다.
   해양 시기의 완전히 유사한 기간은 적도에서 유생으로부터 알려져 있고, 매우 흥미로운 사실은 높은 수온을 가진 바다에 사는 유생은 북쪽 바다에 사는 것에 비해 발달하는 시간이 더 길다. 열대의 극피동물의 그 발생을 다루는 우수한 논문 예로 Dr. MORTENSEN (1921, 1931, 1937 과 1938)은 우리가 p. 453에서 본 것과 같이 북쪽 Echinoderm 유생과 비교해 보면 놀랄만한 유사함을 보여주었다.
  계획은 p. 456에 주어진 모든 자료는 실험실 조건은 아래에서 만들어진 실험을 참조합니다. Dr. MORTEXSEN은 "25℃-30℃" 그리고 "30℃" 구간을 가지고 각 각1937년(4월에서 6월)과 1938년(6월에서 9월)에  Red Sea에서 실험을 하였고, Dr. C. CROSSLAND에 의해 평가로부터 나타내고 Ghardaqua 실험실 (또는 실온)은 1937년보다 1938년에 수온은 더높게 나타났다. (verbal information). Dr. MORTENSEN은 일본지점 보다 Red Sea 근처에서 수온이 더높게 나타났고, ONODA (1936)는 드물게 그의 유생과  ONODA가 25℃-27℃의 온도를 기록하였다. 그것은 Red Sea로부터 온도는 그 최소온도로부터 간주하여 평가하였다.