생체 방어와 외적생물

1. 패류의 생체 방어 기구                                       
패류의 증양식이 이루어지고 있는 천해역, 암초역은 패류 뿐만이 아니라 다양한 생물이 상호 밀접한 관계를 맺고 있으면서 각자가 생활의 시간적, 공간적인 배치와 면적 속에서 질서와 조화를 보존하고 있는 항상성을 지닌 생태계이다. 그 항상성은 복잡한 정보교환, 물질순환, 에너지의 흐름을 사이로 유지되고 있는 것은 말할 것 도 없다. 이처럼 전체로서 균형을 이룬 기능계의 일원인 증양식 대상패류의 생산을 효율적으로 높이고 그것을 이용하기 위해서는 우선 대상패류의 생태계, 특히 생존전략에 관계되는 생체방어기구의 해명이 필요하다. 패류는 증양식에 있어서 다양한 외적환경이나 내적요인의 변화에 대응을 계속하고, 개체로서의 항상성과 고유의 구조를 유지하고, 또한 성장과 생식에 따라서 자기를 발전시킨다. 그러기 위해서는 외부에서 오는 이물질(기생충, 세균, 곰팡이, 바이러스, 유해화학물질 등)과 자기유래의 이물적성분(기능을 잃어버린 노화세포, 손상세포, 변이세포, 불요(不要)활성물질 등)을 적절히 처리하는 것과 동시에 온도, 산소등의 물리화학적 요인이나 스트레스 등에 따른 자기변성을 복원하지 않으면 않된다. 이상증식을 한 자기체내 상존세포로의 신속한 대응도 필요하다. 이같은 역할을 담당하는 메카니즘이 생체 방어기구라고 불러지기도 한다. 생물계에서 보편적으로 볼 수 있는 기구이지만 패류등 무척주동물의 그것은 척추동물과는 다른 특징을 가지고 있다. 다시말하면 이물질을 반입한 비자기항원을 식별할 수 있는 항원특이적 クロ－ンリンパ球의 분열,문화,항체분자와감작(感作) 림프구의 생산이라고 하는クロ－ン. 증식을 전제로하는 면역현상의 존재는 무척추동물에서는 확인할 수 없다. 그대신에 마이크로 파지계의 혈구가 생체방어의 중심으로서 활약하고, 또한  정착성의 식세포와 음세포의 활동도 주목된다. 또 포유류나 조류등 고등무척추동물에 있어서 체액성의 초기방어인자, 또는 レクチン이나リゾチ－ム 도 무척추동물에서는 척추동물의 경우보다도 한층 중요한 역할을 하고 있는 경우가 많다. 이것들의 인자에는 자연발생적인 것과 유도성인 것 두가지가 있다. 후자의 유기반응은 통상 1주간에 걸친 잠복기를 가지는 포유동물의 획득면역응답과 비교해서 극히 빠르게 일어나지만 2차반응(기억)을 동반하지는 않는다.
무척추동물 중에서도 척추동물과 같아서 신구(新口)동물에 속하는 자피동물에는 보체 제2경로에 관여한 B인자와 상동한 성분 및 C3수용체를 생체방어인자로서 이미 획득하고 있고 원색동물 멍게류의 군체특이성의 결정에 주요 조직적합 항원모양의 물질의 관여가 시사되고 있다. 그러나 구구(　口)동물에 속하는 연체동물의 패류는 이 같은 현상은 얻을 수 없다. 이것은 패류의 생체방어기구가 계통발생상 보다 원시적이라는 것을 의미하는 것일지도 모르겠다.
본 원고에서는 패류가 보이는 이와같은 생체방어기구의 특징을 가능한 한 구체적으로 소개하고 이것들의 특징이 각 패류의 생존전략 및 생산과 어떠한 관계를 이루는가에 대해서도 수시로 언급하겠다.
4-1 -1 세포성 방어 기구
 1) 혈구의 분류
패류의 혈구의 형태에 관한 연구는 오래 전부터 행해지고 있지만, 혈구의 분류에 대해서는 아직통일적인 견해는 없다. 이 분야의 선구자로서 세계적인 유명한 高槻(1994,1949)에 의하면 유럽 에서는 커다란 두 개의 타입으로 분류된다고 한다. 하나는 다수의 과립을 세포내에 함유하고, 그 형태는 부정형으로서 살아있는 동안에는 많은 변형운동을 하고 충분히 신장되었을 때는 장축이 20㎛까지 된다.
핵은 직경 3-4㎛내외의 구형으로 변형을 보이지 않는다. 또 다른 하나는 과립이 극히 적고, 때에 따라서는 완전히 무 과립의 것도 있다. 세포의 형태는 큰 구형으로 그 직경은 5-15㎛내외이고, 변형운동은 활발하지 않으며 굵은 의족을 때로 방출하는 정도이다. 핵은 거의 구형으로 변형을 보이지 않는다.
高槻이후에도,버지니아굴(아메리카굴 라고도 호칭된다) Crassostrea eirginica, マガキCrassostrea gigas등 해산 이매패류 혈구의 분류에 대해서는 많은 연구가 이루어졌지만, 호칭도, 타입의 수도 통일되지 않고 현재에까지 이르고 있다. 그러나 최근에는 高槻의 연구가 다시 지적되어 2개의 타입, 즉 (1)과립혈구(granular hemocyte) 또는 과립세포(granular cell) 및 (2) 무과립혈구 (agranular hemcyte), 또는 무과립세포(hyaline cell)에 크게 구별하는 것이 일반적인 경향으로 되어왔다.
한편 종래의 염색기술 및 전자현미경적 관찰에 기초로 한 혈구분류비중이 애매하여 만족되지 않고 새로운 테크닉 개발을 목적으로 하는 움직임도 강하게 존재한다. 이같은 움직임을 보이는 한 예로서 船越들(1989)의 연구결과를 여기에서 소개하고 싶다.
다시 말하면 그들은 피조개 Scapharca broughtonii,タイラギ.Atrina pectinata,진주조개,Pinctada fucata martensii,ヒオウギイ,Chlamys ,Nobilis및バカガイ Mactra chinensis을 사용하여 혈구에 대해서 위상차 현미경으로 관찰メイ,ダリュンワルド,ギムザ,.염색표본의 관찰 및 전자현미경으로 미세구조의 관찰을 행함과 동시에 세포전기泳動度(평균치±표준편차)를 측정했다.(표 4-1-1). 세포표층의 하전량은 기능적으로 분화된 세포마다 특징의 어떤 수치를 표현하기 때문에 이 하전량을 추정하기 위해서 수치인 세포전기 영동도를 측정하려는 것이다. 측정된 영동도의 빈도분포는 혈구의 종류마다 정규분포 또는 그것에 가까운 분포를 나타냈다. 또, 이매패류마다 혈구타입간에 영동도에 대해서 ダイカン의 유의차 검정을 해보았는바 무과립혈구, 과립혈구 및 적혈구 사이의 영동도에 모두 차이가 있음이 확인되었다. タイラギ와 진주조개의 과립혈구는 두 개의 타입으로 분류되고, 전자의 과립혈구사이에는 영동도의 차이가 있음이 확인되지 않았다. 후자에서는 그것이 확인되었다. 이상의 결과에 의해 이매패의 혈구는 우선 적혈구, 무과립혈구 및 과립혈구로 크게 분류되고, 다음으로 과립혈구는 과립의 염색성, 구조와 세포전기영동도를 생각해 보면 이것들 사이에 차이가 있는 경우에는 패류의 종류마다 세분화하는 것이 현재의 경우 최선이라고 생각된다.
2) 정착성 세포
앞에서 진술한 과립혈구, 무과립혈구, 적혈구는 아무튼 순환계를 흘러 다니는 세포이지만 이것들의 일부는 조직, 기관에 복잡하게 얽혀있고 게다가 정착해버리는 경우가 있다. 이매패의 순환혈구 수는 척추동물과 비교해서 극히 적고 개체에 따라서도 계절적으로도 꾀 현저한 변동을 보인다. 주사기를 사용하여 심장 또는 개각근에서 림프를 채취한 경우 그 속에 포함된 혈구는 순환중의 혈구 뿐 이다. 그러나 이매패의 전 혈구수라고 할 경우에는 순환혈구 외에 조직, 기관내를 이동중의 혈구도 포함하지 않으면 않된다.
소화맹낭세관 上皮는 헤마토키시린에 好染하는 세포(통칭, Crypt cell 또는 dark cell)와 그렇지 않은 세포(통칭, Light cell)로 구성된다. 이 안에 특히 후자에는 세포내 소화를 위한 일시적인 세포 소기관(식포)가 자주 관찰된다. 인위적으로 부여된 비 식물성의 카민알맹이 등도 이 "Light cell"에 따라서 선택적으로 받아들여진다. 이처럼 "Light cell"은 분명히 食작용을 나타내기 때문에 세포성 방어기능을 담당하는 정착성 세포의 한가지라고 볼 수 있다.

복족류나 이매패류의 경우 조직에 존재하는 정착성 식세포에서 단백성물질을 선택적으로 받아들이는 세포는 포어세포(pore cell)라고 불려진다(Sminia, 1980). 특히 복족류의 有肺亞綱에서는, 이 포어세포는 헤모글로빈이나 헤모시아닌 같은 혈색소를 생성한다고 생각되어지고 (Sminia들,1972; Sminia and Daalen,1977) 그 생체 방어적 역할에 대해서는 같은 정착성 식세포의 세강세포(Creticnlum cell)보다도 오히려 작다고 추정되고 있다(Sminia, 1980). 이매패류의 포어세포에 대해서는 鈴木.森(1980)가 세포성 방어기구와 관련되어있어 다음과 같은 검토를 하고 있다. 즉 진주조개 심방상피밑의 스폰지 모양의 조직은 빽빽히 밀집된 포어세포에 의해 구성되고 이것들의 세포는 전자밀도가 높은 대형의 과립을 함유하고 세포연변부는 슬릿(slit)상 구조를 보이는 것이 밝혀져 있지만 생리기능에 있어서는 오히려 분명하지 않는 점이 많이 남겨져 있다. 그것에서 그들은 진주조개의상  포어세포에 대해서, 식작용과 세포내 소화에 관계하는 세포내 소기관의 형태를 관찰하고 과립의 性狀 및 혈중에 주입된 지표단백질의 흡수능력을 조사했다. 그 결과 포어세포의 세포막의 외면은 ルテニウム赤으로 염색하는 당단백질의 층으로 덮어져 있고 세포막에는 피복소공이 자주 형성되고 세포 주변부에는 많은 피복소공과 細管상 구조물이 관찰된다. 대형의 공포(空胞) 와 함께 전자밀도가 높은 과립이 세포질 전역에 면밀히 존재하지만 이것들의 과립은 산성 호스파타제 반응에 양성이었다. 한편 지표단백질성으로서의 무지개송어 혈청(o.5㎖)를 진주조개의 폐각근에 주사해서 24시간후에 ブアン.에 고정시킨 개체의 전신횡단편을 무지개송어 혈청에 대한 집토끼의 항혈청을 사용해서 PAP염색(光顯적면역조직화학에 있어서 산소항체법의 하나인 "Peroxidase-antiperoxidase method"에 의한 염색)한 결과 심방강내의 스폰지 모양의 조직이 반응하고, 다른 조직은 음성이었다. 또한 지표단백질의フュリチン및.カチン화フェりチン(10.2㎖)를 심방강내에 주입한 다음 0.5, 1, 4시간에서 피복소공, 소포 및 공포(空胞)에 1, 4시간에서는 공포 및 과립내에 관찰되었다. カチオン화カチン은 0.5시간에서 세포막 외면에 흡착하고 1시간에서 과립내에 존재하는 것이 확인되었다. 이상의 결과에 의해 진주조개 심방밑의 포어세포군은 자기 단백질의 리사이클 혹은 다른종의 단백질의 흡수 소화기관으로 세포성 방어기능의 역할을 담당하고 있다는 것이 밝혀졌다.
 3) 혈구의 주화성(走化性)
주화성은 혈구가 생체방어기능을 담당하기 위해서 가지고 있는 기본적성질의 하나이지만 패류의 혈구의 주화성에 대한 연구보고는 매우 적다. 그 속에서 몇 개를 소개하자면 복족류 マスジタニシ 속의 한종 Viviparus malleatus의 혈구는 가열한 Staplococcus auress 및 N-아세칠-D-글루코시아민에 주화성을 나타낸다. (Schmid,1975) 또 이매패의 버지니아굴의 혈구는 Bacillus megaterium, Microccus variance 및 Escherichia coli에 대해 주광성을 나타내지만 Vibro parahem olyticus에 대해서는 보이지 않는등 세균에 따라 혈구의 주화성에 차이가 있다. 이 주화성에 있어서 유인물질(attractant)은 세균의 세포벽 및 세포막에서 발견되는 화합물이다. 그리고 사이드카라신B와 콜히친으로 혈구를 전처리 해 놓으면 이것들이 세균과 만날 경우 저지가 된다. 이것은 마이크로필라멘트라는 미소관의 양쪽이 주화성의 발현에 필요하다는 것을 의미하고 있다.(Cheng and Hewland, 1979; Howland and Cheng, 1982)
 이상과 같이 패류혈구의 주화성에 대해서 약간의 정보는 얻을 수 있지만 아무튼 혈구는 타입별로 분리하지 않고 취급하고, 게다가 화학운동성(Chemokinesis)를 포함한 주화성으로서 측정한 점이 문제이다. 그래서 船越들(1989)는 진주조개의 혈구를 타입별로 분리하여 유주능(遊走能)을 측정했다. 우선 Percoll을 이용한 불연속밀도구배(句配)법에 의한 진주조개혈구의 분리방법을 확립후, 용량 200㎕의 blind well chemotexis chamber에 따른 무과립혈구와 과립혈구-I(표 4-1-1) 의 주화성을 측정했다. 표 4-1-2는 진주조개혈청을 가하여 대장균배양.액의 농도구배에 반응하여 유출된 혈구수에 대해서의 チェツカ－ボ－ドアッヤイ.의 결과이다.   역시 과립혈구-Ⅱ(표 4-1-1)은 혈(血)림프 혈구조성에 점하는 비율이 통상 1%이하로 수가 매우 적기 때문에 이번의 측정대상으로부터 제외한다. 이 アッセイ.에 있어서 하실(下室)의 대장균배양.액의 농도가 상실(上室)의 농도보다 높은 조합에서 유출한 무과립 혈구 수는 그 반대의 조합으로 비교해서 모두 많다. 따라서 무과립 혈구는 혈청첨가 대장균배양.액에 대해 주광성을 나타냈다. 상하의 양실에 조직배양액 또는 같은 농도의 혈청첨가 대장균배양.액을 넣은 경우 유출한 무과립 혈구수는 거의 같다. 무과립 혈구에는 혈청첨가 대장균배양.액의 존재 하에서 화학운동성은 확인되지 않았다. 과립혈구-I도 무과립혈구와 동일하게 25% 및 50%의 희석액을 넣은 경우 양실 모두 조직배양액을 넣은 경우에 비교하면 과립혈구-I은 약 2배 많은 유출이 있다. 따라서 과랍혈구-I는 혈청첨가 대장균 배양.액의 존재하에서 화학운동성을 보였다. 양실 모두 조직배양액을 넣은 경우의 무과립 혈구와 과립혈구-I의 유출 혈구수를 비교하면 후자가 약 6배 많다. 따라서 자유운동성은 과립혈구-I이 무과립혈구 보다 현저히 높다.

 즉 船越들은 타입별로 분리한 진주조개 혈구를 이용해서 (1)주화성인자(chemotactic factor)의 농도 구배에 따른 방향성을 가지고 이동하는 능력, 즉 주화성(chemotaxis), (2)방향성이 없는 자유롭게 운동하는 능력, 즉 자유운동성(random mobility), (3)주화성인자를 균등한 농도로한 조건하에서 주화성인자에 따라 항진하는 자유운동성, 즉 화학운동성을 3개로 구별해서 유주능럭을 조사하는 것이 가능했다. 그 결과 주화성은 무과립혈구, 과립혈구-I의 모두에서 확인되었지만 자유운동성은 후자가 전자보다 현저히 높다. 화학운동성은 전자에서는 보이지 않고 후자에 있어서만 확인되었다. 이것들의 사실로 진주조개의 혈구 타입사이에는 어느 정도의 기능분화가 존재하는 것을 시사하고 이다.
 4) 식작용(食作用)
 포유동물의 마이크로파지의 경우와 같이 굴의 혈구가 보이는 식작용도 또한 적어도 4개의 단계로 명확히 구분된다. 다시말하면 (1)유인(attaction), (2)접착(adherence), (3)흡수(internalization 또는 endocytosis), (4)세포내 소화(intracellular digestion)이다.(표 4-1-1)

 이물(異物)부착부위의 세포막 함입의 결과, 단위막을 가진 소포가 형성된다. 일차 파고솜(prinary phagosome)라고 불려지는 이 소포는 세포질 속에 입자를 가진다. 이것은 복잡한 벽을 가진 과립과 융합하고, 이차 파고솜(secondary phagosome)라고 불려진다. 실제의 리소솜(일차 리소솜 primary lysosome)라고 인정되는 굴의 혈구내 과립에는 β-글루크로니다아제, 산성 포스파타아제, 알칼리성 포스타아제, 리파아제, 아마노펩타아제, 및리쵸치임.가 포함되고 있다. 식세포가 세균의 변화를 받는다. 즉 이것들 리소솜 효소의 과생성이 일차 파고솜에 공급되고 (이 단계에서 일차 파고솜은 이차 파고솜으로 되고, 일차 리소솜은 이차 리소솜이 된다.) 이물의 세포내 소화가 행해진다. 그결과 불소화물로서 남는다. 소위 잔여소체(residual body)는 비교적 빠르게 배출된다. 이 잔여소체는 아메바등에서는 빠르게 세포 바깥으로 배출되지만 척추동물에서느 오랫동안 세포내에 머물고 세포의 노화요인이 된다고 말할 수 있다. 앞에서 진술한대로 패류의 식세포의 잔여소포도 기능상의 유사점이 많기 때문에 굴의 식세포의 기능을 아메바의 활동과 대비시키면서 고찰하여 보는것도 좋을 것이다.
 식작용에 의해 세균이 파괴되고 글리코겐과립이 혈구내에 형성된다. 이것들의 글리코겐은 혈림프중에 방출되는지 또는 혈구자체에 의해 이용된다라고 생각되고 있다. 또는 산란후의 굴의 생식소에서는 현저히 혈구침윤(浸潤)이 자주 볼수 있지만 이것은 방출되지 않고 남은 생식소 즉, 생체에 매우 빠른 불용(不用)이된 자기유래의 이물적 성분의 처리라고 하는 점에서 생체방어 현상이다. 이러한 처리에 의해 산란후의 생식소 대부분은 결국 소실하고 글리코겐 저장결합 조직으로 대신된다. 그러나 처리가 순조롭게 진행하지 않고 산란후 계속 생식소가 잔존하면 혈구에 의한 글리코겐형성은 일어날 수 없다. 그래서 즉시 과숙등에 의해 굴은 생리적 활성을 현저히 저하시키고 경우에 따라서는 죽을 수도 있다.(森, 1976) 이같이 굴의 혈구는 (transformation)과 이동운동(locomotion)이 유난히 활발하다라고 하는 이유 때문에 아메바 운동에 연유하여 아메보사이트(amoebocyte)라고 불려지는 일이 많지만 영양과 생체방어라고 하는 앞진술의 2가지 역할의 기반이 되는 것은 외래입자를 인식하고, 그 위치를 결정하고, 운반하고, 소화한다라고 하는 아메보사이트 자신의 능력이다. 엔드사이트미스의 과정을 통해서 굴의 아메보사아트는 소화관의 중간에 들어가고, 식물입자를 섭취 후 소화를 위해서 조직 중으로 이동한다. 최종적으로는 영양소를 혈림프와  조직세포로 방출한다. 아메보사이트는  또, 이 엔드사이트미스의 과정을 역방향으로 진행함으로서 혈림프 중의 불용물질을 포획하여 그물질을 소화관으로 운반하고, 배설물 속으로 버리는 것이 가능하다. 게다가 소화관 이외에도 순변(脣弁), 위심강(　心腔) 혹은 외투강을 통해서 아메보사이트와 포착입자, 불용물질을 외부로 방출한다. 그러나 생식소 윤관(輪管), 신관의 각 상피 및 패각형성 외투막은 외부에서 온 이물질이나 자기유래의 이물적 성분의 처리 루트로서는 이용할 수 없다.
 이매패의 생체방어기구에 있어서는 세포성 방어인자로서 아메보사이트에 의한 식작용이 중요하고, 체액성 방어인자와의 상호작용에 의해 개체전체에서의 생체방어능력을 효과적으로 발현시킨다고 추리되고 있다. 앞에서 진술한 것처럼 이 아메보사이트는 이물의 처리만이 아닌, 영양소의 소화흡수나 그 운반 또는 배설기능을 담당하고, 이매패의 개체성유지를 위해 커다란 공헌을 하고 있다. 다시말하면 아메보사이트는 개체를 구성하는 세포의 한 종에 지나지 않지만 개체를 유주(遊走)하면서 독자의 행동패턴이나 대사계를 나타내는 독립된 단세포라고 생각할 수도 있다. 세포배양계에서는 이 같은 견해는 한층 더 설득력을 가진다. 따라서 이매패를 취급하려면 연체동물의 특징도 함께, 계통발생학적으로 가장 원시적인 원생동물의 하난인 아메바의 호메오스타시스의 형태도 동시에 하지 않으면 안될지도 모른다. 아메바처럼 단세포동물에서는 이물의 흡수는 영양원의 직결하기 때문에 전문직적인 생체방어 기구는 특별히 요구되지 않는다. 그러나 다세포동물에 있어서는 각각의 세포집단은 특정의 기능만을 분담하도록 되어있기 때문에 외래의 이물이나 자기유래의 이물적 성분은 처리하는 전문직적인 세포나 활성물질을 비치하는 것이 필요하게 된다. 아메바가 생체내로 흡수하는 것과 같은 유주성 식세포인 아메보사이트가 추정되는 것처럼 실제로 무척추동물에 의한 생체방어의 중심인지 어떤지는 명확히 할 수 없기 때문에 앞에서 진술한 것 같은 이유에 의해 이매패를 연구재료로서 사용하는 것이 매우 유용하다고 생각된다.
 굴의 혈구는 세균, 효모, 바이러스, 적혈구,インディアインキ 및 우(牛)혈청, アルブミン., ジフテリア. 항독소,ガンマグロブリン.와 같은 단백질등 광범위하게 걸친 이물질을 먹고, 또는 음(飮)작용에 의해 흡수한다. in vitro 조건하에서 굴혈구는 24시간이내에 90%의 세균을 제거하고, 72시간내에는 99%를 제거한다고 한다.(Tripp and Kent, 1967) 또 オプソニン.인자를 함유한 혈림프 혈청, 위심(　心)강액, 체강액에서 이물질을 미리 처리해 놓으면, 식작용은 항진(亢進)한다. 이처럼 굴혈구는 매우 광범위하게 강한 엔드사이트미스를 나타내지만 흡수는 이물질의 세포내감성(intracellular degradation)을 실행할 수 없다. 그래서 사멸하기에 이르는 경우가 있다. 예를 들면 버지니아굴의 혈구에 감염(感染)Perkinses marinem 과 유럽.굴의 혈구에 감염하는 Bonamia ostreae(원생동물)에 대해서는 굴은 유용한 방어기술을 가지고 있지 않다. B. ostreae에 먼저, Marteillia refringens에 의한 유럽.굴의 질병이 1967년에 프랑스에서 발생되었고, 1972년까지 커다란 유행을 해 각지로 확대가 되었는데 결국은 사라지게 되었다. 이것은 혈구가 없는 소화맹낭의 세관상피에 감염한 원생동물(세포자충류 Haploren)이다. 계속해서 1979년에 B. ostreae가 맹위를 떨치고, 이것들 2개의 질병에 의해 세계에서 최고의 품질, 가격을 자랑하던 유럽.굴의 양식 생산량은 1945-1960년의 10,000-20,000달러의 수준에서 1983년에는 1,300달러까지 급락하고, 시장에서 자취를 감추었다. 이처럼 굴의 생체방어 기능이 원생동물에 대해서 무력한 경우의 설명으로서는 굴혈구는 세균에 대해서 탈과립화를 일으키고, 신속한 반응을 할지라도 원생동물에 대해서는 탈과입을 일으킬 수가 없다. 따라서 리쵸치임 .등의 유효한 방어인자가 활동하지 않기 때문이라고 생각되어 진다. 또 특별한 견해를 든다면, 탈과립화불능 등에 의해 섭취이물질의 세포내감성이 불가능한 것에 불구하고 이물질이라고 인식하거나 거의 선택성을 발휘하지 않고 세포내에 흡수해버리면 굴혈구에 상당한 탐식(貪食)으로 비특이적인 식작용 때문에 이것들 원생동물의 감염을 확대시켜 더나아가서는 굴산업을 황폐의 위기로 빠뜨리는 원인이라고 말할 수 있을지도 모르겠다. 결국 식작용이 자기의 생체방어기능의 전개를 저지하는 하나의 예로서 생각해도 좋겠다. 이것을 말하자면, 영양과 생체방어의 양 기능이 분업화되지 않은 굴 식세포의 숙명이라고 간주할 수 있다.
マガキ 혈림프 중의 아메보사이트를 커버글러스 위에서 단층배양하고, 포르말린 고정을한 양(羊)적혈구에 대한 식작용을 20℃에서 측정한 바 15분간에 5%, 60분간에 11%의 아메보사이트가 식작용을 나타냈다.(표 4-1-3)
 여기에서 포르말린 고정 양(羊)적혈구를 혈림프, 위심(　心)강액, 외투강액에서 전처리 하면 아메보사이트에 의한 식작용은 현저히 증대해지는걸 알 수 있었다.(표 4-1-4) 이것은 이것들의 체액 중에 식작용을 조장하는 인자(옵소닌)이 존재한다는 의미이다. 해산 이매패를 함유하는 많은 무척추동물에서는 응집소가 옵소닌으로서 기능을 하는 가능성이 강하게 지적되고 있다. 그러나 후에 진술한 것처럼 진주조개에서는 이 가능성을 부정한 결과도 얻을 수 있었기 때문에 역시 상세한 검토가 필요하다.

5) 식작용에 동반하는 과산화수소의 생산
 고등포유동물에는 많은형태의 백혈구(호중구(好中球)), 단구, 마이크로파지 등의 식세포가 존재하고 이것들의 감염방어 때문에 비특이적인 기구로서 활성산소의 생산이 주목되고 있다. ス－パ－オキンドアニオン.나 과산솨수소(H₂O₂)에는 그것자신에 살균작용이 있을 뿐 아니라 ミエロペルオキミダ－ゼ계의 살균작용에도 깊이 관여하고 있다. 한편 해산 이매패등 연체동물의 식세포에 의한 활성산소의 생산에 대해서는 거의 연구되고 있지 않고 1985년 이전에는 사소하게 가리비 Patinopecten yessoensis의 혈맆프로부터 채취된 아메보스트(혈구)가 H₂O₂를 생산한다고 하는 보고가 있었을 뿐 이었다. (Nakamura들, 1985) 그러나 이 보고후에 복족류에서도 이 종의 연구가 몇 개인가 발표되게 되었고(Sminia and van der knapp, 1987), 적을지라도 연체동물에 있어서는 식작용에 동반하여 H₂O₂생산은 보편적인 현상이라고 생각되어지게 되었다.
 H₂O₂정량을 위해 호모바니린산을 사용한 형광측정법(Takeshige들, 1979; Ruch들, 1983)은 반응액 중에 첨가한ぺルオキシ－ゼ.와 식세포가 생산하는 H₂O₂에 의한 산화반응의 진행에 따른 형광강도의 증가를 검출한 것이다(표 4-1-2). 거기에서 반응계로부터 호모바니린산 아니면 ぺルオキシ－ゼ를 제거한 형광강도의 검출을 시도하면 형광강도의 기원을 확인하는 것이 가능하다. 동시에 자극제를 첨가하지 않은 경우도 포함해서 반응계를 확인한 결과가 표 4-1-5에 나타나고 있다. 반응계로부터 호모바니린산 혹은 ぺルオキシ－ゼ를 제거한 경우에는 어떠한 형광강도도 검출되지 않았다. 하편 완전한 반응계에서는 자극제의 첨가 유무에 상관없이 H₂O₂의 생산을 나타내는 형광강도를 얻을 수 있다. 필자는 이 같은 방법을 사용해서 北海道 綱走海域에 있어서 방류 가리비의 아메보사이트가 휴지기때와 탐식(貪食)시에 생산하는 H₂O₂량을 생식환경, 계절, 폐사상황 등과의 관련에 대해서 측정했다. 그결과 개체의 생체방어 능력을 통해 표현되고 있는 생리적 상태를 아메보사이트의 H₂O₂생산능력의 측정에 의해 파악가능 가능성이 시사되었다(Moris, 1990). 이것은 성패뿐만 아니라 방류전의 종묘(치패)의 건강도를 평가하는 한가지 수단으로서 H₂O₂생산능력을 이용 가능하다는 것을 시사하고 있다.

 4-1-2 체액성 방어기구
 1) 렉친의 생화학적 특성
 렉친은 세포응집활성을 가진 단백질 중 응집활성을 방해하는 단당(單糖) 또는 올리고당이 결정된 것이기 때문에 면역산물(면역에 의해 생산된 당결합성 항체 등)이 아니다. 결국 단당이나 올리고당을 결합한 열쇠구멍에 상당하는 부위를 1분자당 2개이상 가지는 것에 의해 세포막당고리 따위를 가교하여 세포를 응집시키는 천연 단백질이다.
렉친은 식물,동물을 막론하고 생물계에 넓게 분포하지만 동물계의 그것은 그 존재양식으로부터 가용성의 것과 세포막결합성의 것으로 크게 구별이 가능하다. 수산무척추동물의 렉친에 관한 종래의 연구는 혈액 또는 체강액 중의 액성렉친, 즉 가용성렉친을 중심대상으로 하였고 이미 해면동물, 연체동물, 절족동물, 자피동물 및 원색동물에 속하는 생물에서 렉친이 분리되고 있다(森, 1989) 어떠한 렉친도 수개의 サブユニット로 구성되고 있는데, サブユニット의 조성은 균일한 것도 많다. サブユニット분자량은 1만-수만정도 이지만 インタクト인 상태에서의 분자량은 수만에서 수십만의 범위에 달하고, 동물종간에 꽤 차이가 크다. 당친화성을 보면 N-아세필노이라민산(NANA), D-갈락토스(Gal) 또는 N-아세틸-D-갈락토사민(GalNAc)에 강한 친화성을 보이는 렉친이 많다. 또 동물에 따라서는 분자량, 등전점(等電點) 또는 アフィニティカラム로의 친화성이 다르게 된 복수성분의 렉친이 혈액중에 포함되어 있다. 진주조개의 혈림프중에 존재하는 렉친의 생화학적 특성에 대해서는 Suzuki and Mori(1989)가 상세하게 검토했다. 즉 혈청을 0.01M 인산완충액(PH7.2)에 대해 투석시켜 얻어진 침전분화로부터, ウシ顎下腺ムチン을  흡착시킨 세파로오스4B에 의한アフィニティクロマトグラフィ, Mono Q에 의한 음이온 교환, 크로마토그라피 및 스파로오스6에 의한 ゲル액을 순차적으로 사용해서 렉친을 분리.정제했다. 이 정제 렉친의 순도는 폴리아크릴아미드겔  전기영동도와 Mono Q에 의한 재(再)프로마토그라피에 의하고, 또 그생물활성은 말, 토끼, 양, 닭의 각 적혈구에 대한 응집활성에 의해 검토된 본 방법에 따라 얻어진 렉친은 화학적으로 균질하고 충분한 세포응집활성을 가지는 것이 확인되었다. 게다가 ゲル액에 따른 렉친의 분자량은 약 440,000이고, ドデシリ硫酸 ナトリム－ポリアクルアクルアミドゲル 전기영동(PAGE)결과로부터 그 サブヌット의 분자량은20,000으로 추정된다.

 말(馬)적혈구에 대한 진주조개혈청 렉친의 응집활성을 GalNAc가 가장 강하게 저해효과를 나타내지만 50%의 저해농도는 0.3mM과 1.2mM이었다. 한편 マガキ체액 렉친에서는 50mM의 Gal, 100mM의 GalNAc에서도 말 적혈구에 대한 응집활성은 저해되지 않는다는 것을 알 수 있다(Mori들, 1984). 당결합 특이성은 양(羊)적혈구 및 사람적혈구에 대한 マガキ체액 렉친의 응집활성은 N-아체칠-D-글루코사민(GlcNAc), NANA 및 GalNAc에 따라 저해된다는 것이 확인되었고, マガキ렉친은 당결합성이 다른 세포성분으로 구성되어 있다고 추정된다(Mori들, 1984)
 Ca결여 Tris-NaCl 완충액에 대한 투석(透析)을 받은 진주조개혈청 렉친은 같은 완충액을 사용한 アツセイ계에 있어서 말 적혈구에 대한 응집활성을 나타내지 않지만, 그 アツセイ계에 0.05M CaCl₂를 첨가하면 투석전 수준의 응집활성을 다시 나타내게 된다(Suzuki and Mori, 1989).マガキ체액 렉친도 말과 사람의 적혈구에 대한 응집활성의 발현에는 Ca이온을 필요로 하지 않는다고 하는 결과를 얻을 수 있다(표 4-1-7).

 
 렉친의 항원성을 결정한 구조상의 유사성이 연체동물 사이에서 어느정도 인정되고 있는지를 명확히하기 위해서 진주조개혈청 렉친에 대한 집토끼 특이항혈청(항진주조개 렉친 항혈청)을 사용한 적혈구 응집반응 저해시험에 의해 면역학적 교차반응이 조사되었다(Suzuki andMori, 1989). 그것에 의하면 マガキ혈청 렉친의 말 적혈구에 대한 응집활성은 매우 높지만, 항진주조개 렉친 항혈청에 의해 저해되지 않는다(표 4-1-8). 이것은 진주조개와 .マガキ 렉친의 생화학적 특성에 커다란 차이가 있다는 것을 나타내고 있다.マガキ 렉친과 같이 タイラギ렉친도 또한 진주조개렉친과의 사이에 구조상의 유사성이 보여지지 않지만 이것들은 오히려 예외적이고, 이번에 검토된 다른 많은 이매패사이에서는 동일하게 면역학적 교차반응이 관찰되고 있다.

2)렉친의 생리기능
 이것들 렉친의 생체내에서의 기능에 대해서는 주로 연체동물에서 생체방어기구와의 관련을 중심으로 연구가 전개되고 있다. 지금까지의 혈청렉친은 식세포계의 혈구에 옵소닌으로서 작용한다는 것 (Renwrant and stahmer, 1983), 혈구의 세포질과 세포막에 혈청렉친이 존재한다는 것(Renwrant and stahmer, 1983; Vasta들, 1984)이 보고되고 있다. 이것들의 지식을 기초로해서 , 혈정렉친의 생산과 생리기능에 대한 1개의 모델이 제안되고 있다(Sminia and der knaap, 1986). 즉 혈구가 혈청렉친을 합성하고, 분비된 렉친은 혈액중에서 유리상태로 있는 옵소닌으로서 움직이고, 혈구의 세포막에 결합한 경우는 혈구와 이물질간의 흡착에 관여하는 막결합수용체로서 기능을 한다고 한다. 그러나 옵소닌효과의 작용는 설명되지 않고, 또 혈청자체에 옵소닌작용이 없다는 보고도 있다. (abdul-Salam and Michlson, 1980). 렉친의 옵소닌효과에 대해서는 확증을 얻을수 없다. 렉친의 세포내 존재에 대해서도 면역조직화학적으로 사용되어지고 있는 항체의 특이성이 어떠한 경우에도 시험되고있지 않고, 결과의 평가가 어렵다. 필자가 작성한 항진주조개 렉친항체의 특이성은 사소할지도 모르겠지만 다음과 같은 작용에 의해 증명된다.
(1) 집토끼로부터 얻은 항진주조개 렉친항혈청의 희석계열과 진주조개혈청을 섞어서 응집치의 저하를 측정하는 것에 의해 항혈청이 렉친과 항원항체반응을 일으키는 것을 확인한다. 대부분의 경우, 2,000배로 희석시킨 항혈청에 있어서도 응집치의 저하가 관찰되기 때문에 비교적 항체치가 높고, 렉친에 대한 집토끼항체(IgG)를 얻을 수 있다는 것을 알 수 있다
(2) 정제렉친을 주사한 집토끼 및 진주조개 전혈청을 주사한 집토끼로부터 얻은 항혈청의 면역전기영동도 패턴을 비교하기 위해서, 진주조개 전혈청을 중앙의 부분에 넣어서 전기영동도를 시행한 후, 상측의 부분에 항렉친항혈청을, 하측의 부분에 항전혈청항혈청을 넣고 항원항체반응을 행한다. 침강선 형성의 유무를 관찰하면 항전혈청항혈청이 전혈청단백질의 각각에 상당하는 7개의 침강선을 형성하는 것에 베하여, 항렉친항혈청에서는 전혈청단백질속의 1성분에 대한 항체(IgG)가 생산되고 있다. 게다가 (1)의 결과를 조합하여 생각해보면 그 항체는 렉친에 대해 특이성을 가진다고 판단된다.
(3) 마지막으로 ?イパノブロツティング를 행한다. 우선 진주조개 전혈청에 대해 SDS-PAGE를 시행한다. 다음으로 니트로셀루로스막에 ウエスタンブロッティング법으로 전사(轉寫)한다. 항렉친항체를 일차항체로 하고, 이차항체에 서양ワサビペルオキシダ－ゼ로 표식하고 항집토끼 IgG항체를 사용한 효소항체법에 의해 염색한다. 그결과 SDS-PAGE를 행한 후에 단백질염색을 시킨 ゲツレ 에서는 7개의 띠가 검출되고, イパノブロツティング 는 그 속에 1개에 해당하는 위치에 발색(發色)이 확인된다. 그 위치는 분자량 20.000에 달한다. 또 2－メルカプトエタノ－ル 처리에 의한 띠의 이동이 없다는 것이 확인되었다.
 이상의 조작에 의한 항진주조개 렉친항체의 특이성의 높이가 증명되는 것을 시작으로 이것을 면역조직화학에 사용해도 좋다라고 하는 것이 가능해졌다. 그리고 우리들은 진주조개 혈림프속에 포함된 렉친과 혈구와의 사이에 상호관계를 검토하기 위해서 항진주조개 렉친항체를 사용한 형광항체법에의해 상보관계에 있는 エピト－プ와 リガンド를 색출했다.(Suzuki and Mori, 1990). 그 결과, 무과립혈구, 과립혈구의 어느쪽에 있어서도 세포소기관 및 세포막에는 혈청렉친은 분포하지 않는 것이 밝혀지게 되었다. 또 이 항체는 혈구의 시작용을 저해하지 않는다는 것도 알았다. 따라서 진주조개의 혈청렉친에 관해서는 생산기관이 혈구라고 생각하기 어렵고, 혈구의 세포막에 결합한 이물질흡수에 관여하는 것이 아닐까라고 생각할 수 있다. 이것들의 결과는 지금까지의 보고와는 모순을 이루지만 진주조개의 혈청렉친과 혈구의세포막의 관계에 대해서, 렉친이 Gal결합성인 것에 반해 세포막은 D-만노스 및 GlcNAc결합성식물 렉친과 선택적으로 결합하는 성질을 가지고 있기 때문에, 양자는 서로 결합하지 않는 구조로 되어있는 것이라고 생각할 수 있다. 또 진주조개의 생식소에 말 적혈구를 주사하면, 적혈구는 응집덩어리를 형성하여 국소(局所)에 머루르고 응집덩어리는 항렉친항체에 강한 면역반응을 나타내는 것이 형광항체법에 의해서 관찰되었다. 그러나 생식소의 조직자체는 명료한 양성반응을 나타내지는 않았다. 이것들의 결과로부터 추측을 하면, 이 응집반응에는 자신의 성분과 특정의 당사슬을 가진 이물질과의 식별이 동반하고 있다고 생각된다. 따라서 렉친의 생리기는의 하나로서 응집반응에 의한 이물질의 확산저리라고 하는 방어기능의 존재가 시사된다.
 수산무척추동물의 가용성렉친의 결정적인 생리기능은 알려져 있지 않는 현실이지만, 앞으로 이 문제를 해결하기 위해서는 렉친과 세포막성분과의 상호관계를 세포생물학적으로 검토할 필요가 있을 것이다. 이점에 관련하여 피부로넥친등의 세포접착부로서 알려져 있는 RGD배열 CD=알긴, G=글리민, D=아스파라긴산이 ムラサキウニ의 렉친에 존재한다는 것이 밝혀지고 있으므로 (Giga들, 1987), 렉친에 당결합부위 이외의 세포접착부위가 있을 것인지에 흥미가 모아진다. 수산무척추동물에는 신구(新口)동물, 구구(　口)동물 보다 하등한 해면동물이나 강장동물 등 계통적으로 보다 복잡한 생물이 포함되어 있기 때문에, 동물렉친의 진화 또는 액성렉친의 생리기능을 해명하는 것에 훌륭한 재료가 되고 있고, 그 방면의 연구는 앞으로 새로운 전개를 맞이하려고 하고 있다.(森들, 1989)
3)항균분자- 살균소와 리죠치임
 무척추동물의 항균성인자중에는 주로 리죠치임은 아닐까라고 생각되어지고 있는 것(Perin and Joll, 1972; Feng, 1974; Cotuk and Dales, 1984)과 리죠치임과 전혀 별도의 인자라고 생각되어지고 있는 것(Evans들, 1968; Anderson and Chain, 1982; Roch들, 1981; Kamiya들, 1984)이 있다. キチンユ－テッドセルロ－ス 를 이용한 アフィニティクロマトグラフィ－.의해 マガキ의 리죠치임을 정제하고, Micrococus lysodeikticus의 건조균체와 글리콜키친을 각각 기질로 하고 (계라흰자 리죠치임로 표준곡선을 작성) 그 활성을 측정하여, 종래의 방법에 따라 얻어진 똑같은 マガキ의 살균소활성(森들, 1980)과 비교하면 생체내의 분포상황이 매우 일치하는 것을 알 수 있다.(高橋들, 1986). 따라서 리죠치임이 살균소의 주성분일 가능성은 マガキ의 생체내에서의 분포를 참고로 하는 한 얻을 수 있을 것이다. 앞으로는 리죠치임의 화학적 특성을 근거로 한 다음 그 생리기능을 해명하는 것이 필요하다.
 포르말린으로 처리한 Arthrobacter(HS 29 株)백신(1 10세포/㎖)를 가리비의 폐각근에 주사(0.2㎖/개체)한 후, 동일세균에 대한 소화맹낭부 살균소치의 시간이 지남에 따른 변화를 조사할 수 있다.  그것에 의하면 대조군의 살균소치가 실험기간중에 저수준에 있는 것에 대하여 실험군의 그것은 10℃에 있어서 접종2일후보다 상승하기 시작하여 4일 후에 최고에 달하거 1주일 후에는 대조군과 동일한 수준에 이른다.(森들, 1980). 이것은 '항원'투여에 의한 '면역적'인 '유기현상'이 가리비에 존재하는 것을 시사하고 있다. 또 앞에서 진술한 것과 같이 백신을 굴의 소화맹낭부 주변결합조직에 접종하면(투여량 1.8*10세포/ｇ 연체부습중량) 같은 유기현상이 확인된다.(森들, 1980) 이것들의 결과는 ....?......에 있어서도 다른종 세포투여에 의한 체액방어인자의 유기가 보여지는 것을 시사하고 있다.
ムラサイガイMytilus edulis의 위속의 간정체(Crytsaline Style)로 부터 정제된 리죠치임은 M. lysodeikticus로 용균(溶菌)활성을 조사하면 PH7.1과 PH4.6에 거의 동일하게 강한 피크가 보여진다. 2개의 피크는 지적(至適)이온강도도 다르며, PH4.6에서는 높은 이온강도에서도 유지되고 있다(Hc-Henery and Birkbeck, 1982). 낮은 PH쪽의 활성은 위속의 환경에 적합하다고 생각할 수 있다. 단지 효소의 정제를 완전히 부정할 수는 없다. 또 같은 홍합을 조사한 논문에서 PH5.5근방에 1개의 활성피크만을 보였다고 한다(高株들, 1986). 결국, 계란의 흰자위 리죠치임에 비료해서 꽤 낮은 지적 PH와 낮은 이온강도 범위에서의 활성을 가지는 리죠치임이 존재하는 것 같다. 또 ムラサイガイ의 간정체(杆晶　)의 외부로부터 유입되어 부착한 박테리아가 리죠치임 모양의 물질을 생산하고(Seiderer들, 1987), 홍합의 위(胃)에 있어서 그램음성균의 소화를 돕고 있다라고 생각되고 있지만, 이 물질의 정제는 행해지고 있지않고 홍합 리죠치임과의 관계는 분명하지 않다.

4) 액(液)성 방어인자 활성에 의한 생리적 활성의 판정
세포성방어인자 활성을 이용한 해산 이매패의 생리적 활성판정의 가능성에 대해서는 방류 가리비의 아메보사이트를 예로서 이미 진술했다. 여기에서는 렉친이나 항균분자와 같은 액성방어인자의 활성이 유용해산이매패의 생리적 활성의 판정에 이용가능한지에 대해서 약간의 고찰을 해보겠다.
 종래, 필자들은 굴 이나  가리비에 대해서 각 조직의 호흡량, 아가미의 섬모활성, 연체부 전체의 글리코겐함량, 폐사율 등을 측정하고, 그것들의 결과를 종합적으로 판단해서 그것들 이매패의 개체 레벨에서의 생리적활성을 판별해 왔다.(Mori, 1975,1979). 그러나 이 같은 판정에는 커다란 노력과 시간이 필요하여 좀더 간단하고 실용적인 방법이 모색되어 왔다. 그래서  굴 의 소화맹낭부와 아가미에 있어서 렉친활성의 계절적 변화(표 4-1-3)가 이미 파악되어 있다. 〔개체의 생리적 활성〕(森들, 1965; Mori, 1979)의 그것과 실제로 잘 일치되는 것이 확인 가능했다. (森들, 1980 b). 가리비의 소화맹낭부에 있어서도 동일한 결과가 얻어졌다. (森들, 1980 a). 따라서 이매패의 생리적 활성을 렉친활성에 따라 표현하는 것이 가능하다고 생각되어진다. 그러면서도 항균분자의 경우는, 안정된 높은 감수성을 나타낸 항균활성측정용 시험균의 일반적인 사용이 보증되지 않는다면 생리적 활성을 표현하는 지표로서 이용하는 것이 곤란하다(Nori, 1987)
본 원고에서는 패류, 특히 해산이매패의 생체방어기구가 세포성과 체액성의 양인자의 교묘한 협동작업에 의한 개체의 항상성 유지를 위해 기능을 하고있는 형태의 한단편을 소개했다. 앞으로 생체방어기구의 전체상을 보다 자세하게 파악하기 위해서는, 체액성인자의 분리, 정제를 진행함과 동시에 세포배양기술을 구사하여 혈구의 기능을 바르게 밝혀내지 않으면 않된다.
우선, 무척추동물에 있어서 체액성 방어반응, 식장용, 이식면역의 어느쪽에 대해서도 처음으로 연구보고된 대상생물은 수서(水捿)이고 또한 해산의 동물이다. 이점에서 주목해야 할 업적은 Noguchi(1930)에 의한 투구게의 용혈소(溶血素)의 연구, Metchnikoff(1884)에 의한 불가사리 유생의 탐식(貪食)현상의 관찰, Drew and Morgan(1910)에 의한 가리비 근연종(近緣種)의 자가이식의 설험이다. Noguchi의 연구는 적어도 육서(陸棲)곤충의 체액성 방어반응에 관한 고전적 보고에서 보여진 Glaser(1918)의 것보다 15년이나 오래됐다. 또 Metchnikoff의 관찰은 말할것도 없이 식작용을 기반으로 하는 면역학설의 발전이 됐다. 특히 Metchnikoff가 Darwin의 진화론과 생존경쟁설에 깊은 관심을 가지고 모든 문제를 그 입장으로부터 고찰하는 것에 의해서 단세포동물부터 포유류에 이르기까지 모든 단계의 동물에서 식세포가 생체방어상 중심적인 역할을 담당하고 있는 것을 시사한 점은 흥미가 깊다.
이상과 같이, 수서무척추동물은 생체방어의 계통발생학적 연구의 재료로서, 19세기말부터 20세기초에 걸쳐서 수많은 업적을 남겼지만, 그 후 1960년대의 중반부터는 생체방어연구의 표무대(表舞臺)에는 거의 등장해 오지 않았다. 그러나 이 20년간에 있어서 조금씩이지만 다시 무대에 올라가기를 계속하고 있다. 그 주요한 이유로서는 (1)생물학뿐만 아니라 의학의 분야에서도, 무척추동물이 주체방어기구를 척추동물의 그것의 원형으로서 계통발생학적으로 해석하는 노력이 점차 진전되어 온 점 (2)수산증양식생산의 발전을 지지하기 위해서 갑각류나 패류의 생체방어기구를 해명하려고 하는 움직임이 필연적으로 나오고 있는 점등을 들 수 있다.
생명체의 개체유지기구의 본질에 다가서는 생체방어의 구조를 해석하고, 그 전체상을 명확히 하기 위해서는 여러 가지 요소의 구조와 기능에 대해서 동물 종을 넘어서 연구를 발전시키고, 또한 그 성과를 종합해 나가는 것이 필요하지만 이 종의 연구는 이따금 단순한 유사성(類似性)인지, 상동성(相同性)인지 라는 의론에 휘말려 버리고 만다. 이러한 경향의 대한 대책은 최근의 분자생물학적 수법을 구사해서 유전자 수준에서의 결정적인 비교가 되지 않으면 안 된다.
바다는 틀림없는 생명탄생의 요람이다. 본 원고의 대상동물인 패류는 이 바다를 생식장소로 하고 있으며, 다체로우면서도 복잡한 외적환경조건을 반영해 다양한 생체방어계를 갖추고 있다. 따라서 해산이매패를 시작으로 수산동물의 생체방어기구에 관한 지식은 수산분야에 있어서, 이용에 국한되지 않고 고등척추동물의 생본(生本)방어계를 생각하는 점에서도 극히 중요한 시점과 소재를 제공하고 있는 것이라고 확신한다.